森林特化种能否在城市中生存？行为可塑性促进了受保护食肉动物在城市地区的存在

《Mammalian Biology》：Can a forest specialist live in a city? Behavioural plasticity fosters the presence of a protected carnivore in urban areas

　　

城市化正在重塑全球的哺乳动物群落，然而森林特化种通常被认为是较差的城市适应者。松貂（Martes martes）长期以来被视为完好林地的指示物种，最近显示出向人类改造景观扩张的迹象。在这里，研究人员将公民科学记录和相机陷阱调查数据相结合，以重建意大利城市地区松貂的分布。此外，研究人员使用相机陷阱调查了活动模式，并比较了意大利中部城市与自然环境采样活动中的松貂时空生态位重叠（spatiotemporal niche overlaps）。从2000年到2025年的经过验证的报告确认了该物种在多个意大利城市的存在，包括几个区域首府，城市边界内林地覆盖百分比是松貂出现的主要驱动因素，同时还有城市海拔和同属物种石貂（M. foina）的出现。在罗马的一个受保护城市区域，相机陷阱在一年内记录了192次独立探测，包括46只松貂、79只赤狐（Vulpes vulpes）、33只欧亚红松鼠（Sciurus vulgaris）和34个人类。松貂表现出以晨昏活动为主的模式，在黎明和黄昏有显著峰值，不同于更夜行性的赤狐。城市公园中松貂与赤狐之间的时间重叠较低（Δ₁ = 0.38），但与红松鼠（Δ₁ = 0.84）和人类（Δ₁ = 0.77）的重叠较高，表明其昼夜节律可灵活适应城市压力。与自然参考点相比，城市中的松貂与狐狸的同步性降低，但与猎物和人类活动的重叠增加，表明其对人为环境的行为适应。研究人员的发现表明，松貂通过调节时间活动和资源利用，在城市绿地中持续生存的能力不断增强。松貂城市记录的增加凸显了需要重新考虑其生态分类，并将城市纳入该食肉动物未来的保护战略。

**森林特化种城市化：松貂在意大利城市中的分布、行为可塑性及保护启示**

城市化正深刻改变全球哺乳动物群落的组成与结构。通常认为，生态位特化（ecological specialization）的物种，特别是依赖完整森林栖息地的森林特化种（forest specialist），难以适应城市环境。松貂（Martes martes）作为一种长期被视为原始森林健康状况指示物种的中型食肉目动物，传统观点认为其严格依赖连续、成熟的林地，并回避人类干扰景观。然而，近年来意大利及欧洲其他地区的零散记录表明，松貂开始出现在农业景观和城郊地带，甚至进入城市内部。这一现象对既有生态学认知提出了挑战，也引出了核心问题：一个典型的森林特化种能否在城市中建立存在？其行为机制是否足以应对城市化带来的压力？为此，研究人员开展了本研究，旨在系统收集意大利城市环境中松貂的分布记录，定量描述其在城市生境中的活动节律，并与其主要猎物和竞争者的活动模式进行比较，结合自然参照区域分析，以揭示松貂在人为环境中的行为适应策略。该研究成果发表于《Mammalian Biology》。

研究人员通过整合多源数据开展工作。首先，系统检索了2000年至2025年间意大利26个城市（包括区域首府和省会城市）内松貂的经核实的分布记录，信息来源包括公民科学平台（iNaturalist、Ornitho.it）、社交媒体、野生动物救助中心、博物馆标本及科学文献，所有记录均需提供地理精度优于100米的照片或其他确凿证据。同时记录了同域分布的石貂（Martes foina）记录，用于比较分析。随后，采用信息论模型选择方法，基于赤池信息准则（AICc）构建广义线性模型（GLMs）评估城市面积、海拔、树木覆盖率及石貂存在对松貂出现概率的影响。为研究行为适应，研究人员在城市位点（罗马Insugherata城市自然保护区，RNI）和自然参照位点（Monte Rufeno自然保护区，位于意大利中部，同纬度）同时布设红外相机，连续一年采集数据。城市位点布设3台相机，共954个陷阱夜；自然位点布设30台相机，累计超过9000个相机日。基于视频记录，采用双盲协议进行物种鉴定，利用overlap包计算时间生态位重叠（Δ₁），通过Pianka指数评估空间重叠，并运用Mardia–Watson–Wheeler检验比较城市与自然位点的差异。

研究结果分为两个部分。第一部分“松貂是否出现在城市中？”：通过多源记录验证，在26个调研城市中确认10个城市有松貂出现，共84条有效记录。模型选择结果确定了6个同等有效的模型，所有有效模型均包含城市边界内的树木覆盖率这一变量，且单变量模型权重最高，表明树木覆盖率是松貂城市出现的最主要驱动因素。城市树木覆盖率超过40%时，松貂出现概率超过50%；海拔高于600米时概率降至30%以下。此外，仅有6个城市同时记录到松貂和石貂，4个城市仅有松貂记录，其中3个位于石貂自然分布范围之外（如岛屿）。第二部分“城市中的松貂是否改变行为？”：相机陷阱调查在城市RNI记录到192次独立探测，包括松貂46次、赤狐（Vulpes vulpes）79次、欧亚红松鼠（Sciurus vulgaris）33次、人类34次。活动节律分析显示，城市松貂在黎明和黄昏有明显活动峰值，呈典型晨昏活动模式；赤狐在傍晚后活动更频繁，红松鼠在清晨和下午活跃，人类活动集中于上午和午后时段。时间重叠方面，城市公园内松貂与赤狐的Δ₁仅为0.38，处于较低水平，而与红松鼠（Δ₁ = 0.84）和人类（Δ₁ = 0.77）的重叠则较高。与自然参照区域相比，城市环境中松貂与赤狐的时间重叠显著降低，而与红松鼠和人类的重叠显著增加（Mann–Whitney–Wilcoxon检验，p < 0.001）。空间重叠方面，城市与自然位点中松貂与红松鼠、松貂与人类的Pianka指数均较高（城市分别为0.84和0.77；自然分别为0.75和0.78），而松貂与赤狐的空间重叠在城市和自然位点均较低（分别为0.38和0.27）。

讨论部分指出，松貂在多个意大利城市中的确认记录及其行为节律的调整，表明这一传统森林特化种正表现出显著的行为可塑性（behavioural plasticity），从而能够部分利用城市绿地。树木覆盖率作为主要预测变量，强调了城市绿地斑块，尤其是连续林地，对于松貂在城市中存续的关键作用。城市中松貂与赤狐时间重叠的降低，可能反映了主动回避竞争或种间捕食风险的策略，因为赤狐在城市中密度较高且更具夜行性。与人类活动重叠的增加，可能源于两者共享某些时间窗口，或松貂对人类产生了某种程度的习惯化。松貂与红松鼠的高空间重叠进一步支持红松鼠作为其潜在猎物的生态联系。然而，城市中大量道路致死记录提示，残余林地斑块可能构成生态陷阱（ecological trap）。鉴于松貂被列入《栖息地指令》附件IV，传统上将松貂仅视为森林指示物种的保护框架需要修订，城市绿色空间应被视为潜在庇护所，纳入保护管理策略。研究结论可翻译为：本研究的发现强调，一度被视为原始森林生态系统标志性物种的松貂，正展现出意想不到的行为与生态灵活性，使其能够在不完全改变自然活动模式的情况下利用城市栖息地。这种适应性响应概括了城市中哺乳动物群落的动态相互作用——人类存在、资源分布和种间竞争共同驱动着快速的生态变化。持续监测将是确定这些早期定居模式是形成稳定繁殖种群，还是只是通过城郊连通性促进的短暂进入所必需的。