亚优条件下玉米籽粒产量及相关替代性状的遗传剖析

《Theoretical and Applied Genetics》：Genetic dissection of grain yield and correlated proxy traits under suboptimal conditions

　　

保障作物可持续生产需要对非生物胁迫耐受性进行遗传改良。由于引发非生物胁迫的环境因子广泛且基因型与环境互作复杂，阐明亚优条件下作物产量的遗传基础至关重要。研究人员构建了由388个双单倍体(DH)系组成的齿状玉米多亲本高级世代互交(MAGIC)群体，其八个奠基系选自在广泛欧洲环境中评估产量表现的齿状玉米多样性面板，具有不同胁迫耐受性。MAGIC DH系通过全基因组测序（约5×覆盖度）进行基因分型，并在7个测交试验和14个自交系本身(line per se)试验中评价籽粒产量、叶片衰老、叶片卷曲、散粉吐丝间隔(ASI)及另外6个农艺性状。遗传剖析鉴定出22个籽粒产量数量性状位点(QTL)，解释45%的遗传方差。在高温与干旱胁迫下，测交籽粒产量与自交系本身试验中测量的叶片衰老和叶片卷曲显著相关。双变量多性状分析表明，在所检测QTL处延迟衰老和减少卷曲的等位基因对籽粒产量一般表现为正向效应，提示聚合这些有利等位基因可提升产量表现。将这些替代性状纳入多性状基因组预测模型提高了产量预测准确度，尽管增益受限于性状间中等程度相关性。基于综合数据，研究人员亦提出了优化试验玉米群体测序深度与QTL定位策略的建议。

研究背景方面，气候变迁下通过育种提升作物对非生物胁迫（尤其是水分亏缺与高温）的耐受性是保障粮食安全的关键路径。然而直接在亚优条件下选择籽粒产量面临环境情景高度变异与复杂基因型×环境（G×E）互作的困难，间接选择依赖高遗传力、与产量相关且可高通量表型的替代性状（proxy traits）成为重要思路。已有研究提示叶片卷曲、散粉吐丝间隔(ASI)、叶片衰老（stay-green）等可作为干旱响应指标，但各性状在选育中的效用并不一致，且现代杂交种ASI已被压缩、stay-green可能延缓籽粒脱水。为在可控遗传背景下解析上述性状的遗传架构，研究人员基于前期DROPS多样性面板中244份齿状玉米杂交种的多环境评估，选取8个在旱热环境下产量表现对比显著的骨干自交系，构建八奠基系MAGIC群体，结合全基因组浅层测序(shallow-seq)与多环境田间表型，系统回答替代性状能否及如何在亚优条件下辅助产量改良。

该研究发表于《Theoretical and Applied Genetics》。研究人员以388个DH系为材料，在2020至2023年于德国、匈牙利、意大利共7地点开展21项田间试验（7项UH007测交、14项自交系本身），测定籽粒干物质产量(GDY)、籽粒干物质含量(GDC)、株高、穗位高、散粉与吐丝期、叶片衰老(LS, 1–9)、叶片卷曲(LR, 1–9)及ASI等10性状；基因分型采用Illumina NovaSeq 6000平台约5×浅层测序，奠基系>50×深测，变异以B73v5为参考用freebayes呼叫、HBimpute插补，获2,717,240个高质量SNP；群体结构以LD剪枝后PCoA与邻接树描述，重组以HaploBlocker推断奠基单倍型(FH)概率、合并IBD区段为祖先单倍型(AH)；QTL定位并行采用SNP-GEMMA混合线性模型与statgenMPP的IBD混合模型，多环境模型做逐步向后消除获最终QTL集；多性状关联用Korte双变量混合模型；基因组预测以GBLUP构建SNP/FH/AH三种基因组关系矩阵(GRM)，按250训练/余下验证做100次交叉验证，多性状预测分MT-CV1（训练集含次生性状）与MT-CV2（验证集也含）两情景。

研究结果部分，测序基因分型显示388 DH系平均5.7×浅层测序经过滤插补后基因型错误率0.08%，降采样证明≥2×时可用SNP数与插补后错误率趋于平稳，支持低覆盖全基因组测序在MAGIC中的可行性。基因组特征上，MAGIC群体PCo1仅解释2.3%方差、LD衰减(r²=0.2)为1.2–3.3 Mb，每染色体平均3.8次重组（每减数分裂1.3次），奠基系IBD比例1–64%，转AH后未分配基因组由31%降至0.8%。表型特征中，测交产量4.8–10.1 t/ha、自交系本身1.3–3.8 t/ha，G×T方差略大于遗传方差；2021年Murony旱热下测交产量较灌溉降32%，此时测交产量与自交系本身LS（r=?0.25）、LR（r=?0.27）显著负相关，ASI无显著相关。QTL检测方面，测交籽粒产量获22个QTL解释45%遗传方差（5个主效一致、17个Q×T互作），FH/AH法分别检出10/7个且部分重叠；自交系本身产量SNP法未检出QTL但FH/AH检出1/4个；替代性状在自交系本身中检得LS 24、LR 22、ASI 15个QTL，与产量QTL区间重叠但lead SNP间r²≤0.59，双变量模型证实LS/LR有利等位基因（延迟衰老、减少卷曲）与测交产量正向共线，ASI无此规律，其中qLS(LP)01C与qLR(LP)03C跨环境稳定且对测交产量贡献大。预测精度上，SNP-GBLUP测交产量准确度0.60，AH矩阵与SNP相当、FH略低；多性状模型中仅MT-CV2在Murony 2021旱/灌下由LS驱动带来0.53→0.56与0.47→0.51的轻微提升，证明替代性状增益受限于中等相关性。

讨论与结论翻译：利用遗传多样性是可持续作物改良的核心。DROPS面板提供了齿状玉米丰富资源，研究人员从中选8骨干系构建MAGIC并以shallow-seq基因分型、21项田间试验表型，剖析了产量为主农艺性状的遗传架构，评价了替代性状在胁迫下辅助产量改良的效用，并给出MAGIC基因分型与定位优化建议。八奠基系覆盖DROPS面板74%标记多态性与39/48已知产量QTL，本研究新检22个测交产量QTL中有7个与DROPS面板位置重叠。叶片衰老、卷曲、ASI等传统干旱替代性状可作次级选择目标，但本研究表明仅在旱热（如Murony 2021）下LS与LR与测交产量显著负相关，聚合延迟衰老与低卷曲有利等位基因可望增效；ASI因现代杂交种已压缩而效用有限；将LS/LR纳入多性状基因组预测在次要环境下微增准确度，但整体受性状相关性中等制约。该八奠基系MAGIC群体为玉米复杂性状剖析、干旱替代性状评估及低覆盖全基因组测序策略优化提供了有力平台。