《Plant and Soil》：Silicon-mediated resistance to Spodoptera frugiperda in rice modulates growth and defense processes via transcriptional reprogramming
编辑推荐：
目的：已知硅（Si）的累积能够增强植物对非生物和生物胁迫的抗性；然而，关于硅介导的抗虫机制仍存在疑问。研究人员利用OsLsi1突变水稻（cv. Nipponbare）品系（该品系缺乏从土壤中吸收硅的能力），研究了硅介导的水稻对草地贪夜蛾（Spodoptera
目的：已知硅（Si）的累积能够增强植物对非生物和生物胁迫的抗性；然而，关于硅介导的抗虫机制仍存在疑问。研究人员利用OsLsi1突变水稻（cv. Nipponbare）品系（该品系缺乏从土壤中吸收硅的能力），研究了硅介导的水稻对草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）的抗性机制。方法：研究人员采用多学科方法探究了这些问题，结合了昆虫与植物生长的生物测定以及防御代谢物、植物激素和挥发性有机物的生化定量分析。此外，研究人员研究了OsLsi1水稻突变体相对于野生型（WT）的本构性及虫害诱导的基因表达。并且，检测了与植物-昆虫互作相关的高影响单核苷酸多态性（SNPs）/插入缺失（InDels），并将这些变异与突变体和野生型的表达特征进行了整合分析。结果：硅在介导对草地贪夜蛾（FAW）的本构性抗性中发挥关键作用，但硅含量并未显著改变诱导性反应。高硅含量促进了虫害后的补偿性生长，且对过氧化物酶、多酚氧化酶、胰蛋白酶抑制剂和茉莉酸的本构性或诱导性活性均无影响。低硅植物本构性释放出较高水平的某些萜烯类挥发性有机物。突变体与野生型间的比较转录组学分析表明，硅在本构性和虫害后条件下均调节基因表达。高硅植物似乎具有良好的防御能力，同时比低硅植物更有能力将资源分配用于再生长。包括OsbHLH024、OsLsi1、OsMSH3、OsARC5、OsCKX2和OsBBX3在内的基因是培育抗虫性增强的水稻品种的候选基因。结论：这些结果表明，缺硅水稻品系在遗传和转录水平上对抵抗虫害的准备不足。
**硅介导水稻抗草地贪夜蛾的分子机制与生长-防御平衡**
**一、研究背景与科学问题**
植物进化出了多样化的防御体系来应对节肢动物食草动物，包括防御相关蛋白和代谢产物，以及组织硬度、毛状体和表皮蜡质等结构修饰。这些防御既能通过物理屏障或干扰消化等直接作用影响植食性昆虫，也能通过吸引捕食者和寄生蜂发挥间接防御功能。植物防御可分为本构性防御和诱导性防御，其表达和有效性受遗传和环境因素共同影响。在诸多环境因子中，硅（Si）作为一种有益元素，已被公认能影响植物防御、生长和产量。然而，关于硅介导的抗虫机制仍存在诸多未解之谜，尤其是硅如何同时增强植物抗性和促进生长的机理尚不清楚。水稻（Oryza sativa L.）是一种典型的硅积累作物，其干物质中硅含量可高达10%。硅的吸收依赖于特异性转运蛋白，如首次在水稻根中鉴定到的硅内流转运蛋白OsLsi1。草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）作为一种全球性的重大入侵性害虫，因其多食性取食习性对玉米、水稻、高粱和棉花等作物造成严重危害。本研究利用OsLsi1突变体水稻品系，通过多学科手段系统探究硅介导的水稻对草地贪夜蛾的抗性机制。
**二、研究技术方法**
研究人员采用了多学科交叉的研究策略。供试材料包括野生型日本晴（WT）和三个经化学诱变获得的Nipponbare突变体品系NM-E1746（Lsi1-L）、NM-3403（Lsi1-M）和NM-3380（Lsi1-WL），这些品系因OsLsi1基因突变而在硅积累能力上存在差异。主要技术方法包括：全基因组测序（WGS）鉴定EMS诱导的单核苷酸多态性（SNPs）和插入缺失（InDels）；RNA测序（RNA-Seq）进行比较转录组学分析；气相色谱-质谱联用（GC/MS）分析挥发性有机化合物（VOCs）；高效液相色谱-质谱联用（LC-MS）定量植物激素；生化方法测定防御相关酶活性；以及昆虫和植物生长生物测定。研究在路易斯安那州立大学温室条件下完成。
**三、主要研究结果**
**1. 水稻品系在硅积累和生长方面存在差异**：野生型和Lsi1-WL积累了最高的硅浓度（3.5%），Lsi1-M为中等水平（1.9%，约为野生型的55%），而Lsi1-L严重缺乏硅积累（0.04%，约为野生型的5%）。高硅含量与较大的地上部生物量相关，且高硅品系在虫害后表现出更强的恢复能力。
**2. 高硅积累对草地贪夜蛾幼虫表现产生负面影响**：取食Lsi1-L的幼虫体重显著增加，幼虫期和蛹期缩短，蛹重增加。而取食Lsi1-M、Lsi1-WL和野生型的昆虫在各指标间无显著差异。
**3. 硅基抗性主要依赖本构性因素而非诱导性反应**：短期取食测定表明，低硅植物上的幼虫食物消耗量、相对消耗率和相对生长率均较高。局部和系统诱导抗性实验均未发现硅含量影响植物对先前伤害的响应能力。
**4. 虫害后茉莉酸和水杨酸浓度不受硅含量影响**：虫害诱导了茉莉酸水平升高，但各品系间无显著差异；水杨酸水平不受虫害或硅含量的影响。
**5. 高硅含量不影响过氧化物酶、多酚氧化酶和胰蛋白酶抑制剂的本构性或诱导性活性**：硅水平不影响这些防御蛋白的本构性活性，虫害可诱导其活性，但高硅品系并未增强这种诱导效应。
**6. 硅对植物挥发性有机物的本构性和虫害诱导状态的影响**：共检测到42种挥发性化合物。虫害显著增加了所有品系的总挥发性排放量，但硅含量不影响挥发性诱导强度。低硅品系Lsi1-L本构性释放的2-庚酮、2-庚醇、反式橙花叔醇、石竹烯和β-榄香烯等化合物水平较高。
**7. 硅积累同时塑造本构性和虫害诱导的基因表达**：比较转录组学分析表明，低硅品系对虫害的转录响应较弱，与野生型相比差异表达基因（DEGs）减少约40%。功能富集分析揭示了生长-防御权衡的存在。
**8. 全基因组变异与转录组整合鉴定候选基因**：通过整合全基因组测序和转录组数据，鉴定出OsbHLH024、OsLsi1、OsMSH3、OsARC5、OsCKX2和OsBBX3等候选基因，这些基因在低硅品系中携带编码区突变并伴随表达变化。
**四、讨论与结论**
本研究表明，硅积累以剂量依赖方式影响水稻生长和防御能力。低硅植物虽然激活了部分防御相关基因的表达，但这种资源重新分配以牺牲生长为代价，且并未有效增强对草地贪夜蛾的实际抗性。相比之下，具有正常至高硅含量的植物能够在维持有效防御的同时保持生长能力，实现了生长与防御间的优化平衡。研究还发现，硅含量并未通过增强茉莉酸介导的防御信号通路来发挥priming效应，而是主要通过本构性防御机制介导抗虫性。研究结论指出，缺硅水稻品系在遗传和转录水平上对抵抗虫害的准备不足。该研究为理解硅在植物-昆虫互作中的多重功能提供了新见解，鉴定出的候选基因为通过分子育种改良水稻抗虫性提供了重要的遗传资源，对开发环境友好型害虫可持续治理策略具有重要意义。
