盐分与土壤水分胁迫交互作用下甜菜（Beta vulgaris L.）水分关系与叶片肉质性的协同调控

《Acta Physiologiae Plantarum》：Coordinated regulation of water relations and leaf succulence in beet (Beta vulgaris L.) under interacting salinity and soil moisture stress

　　

摘要：在半干旱环境中，盐分与土壤水分亏缺常同时发生，然而二者对植物水分调节的联合效应仍未得到充分理解。在本研究中，研究人员探究了土壤水分如何影响甜菜（Beta vulgaris L.）对递增盐度的生理响应，重点关注水分关系、渗透调节（osmotic adjustment, OA）及叶片肉质性（leaf succulence, LS）。甜菜（B. vulgaris L.）植株在受控土壤系统中以5×3因子设计、4次重复种植，组合了5个灌溉水盐度水平（0–8 dS m^?1）和3个土壤水分条件（田间持水量的100%、90%和80%）。研究监测了土壤电导率（electrical conductivity, EC）和渗透势（osmotic potential, Ψ_op），并通过生物量产量、相对含水量（relative water content, RWC）、叶片肉质性、电解质渗漏率（electrolyte leakage, EL）、植株水势（water potential, Ψ_w）及渗透调节评估了植株响应。盐度增加了渗透调节和叶片肉质性，同时逐步降低了相对含水量和植株水势。然而，这些响应依赖于土壤水分水平，表明渗透胁迫与基质胁迫之间存在交互作用。中度盐度（4 dS m^?1）与90%田间持水量组合促进了最高的生物量积累，并与增强的渗透调节和肉质性相关联。这些研究结果表明，渗透调节与叶片肉质性作为互补机制，共同维持植株在盐分与土壤水分胁迫交互作用下的水分状态。

甜菜（Beta vulgaris L.）水分关系与叶片肉质性在盐分与土壤水分胁迫交互作用下的协同调控机制研究

一、研究背景与意义

干旱和盐分是影响全球农业生产的两大主要非生物胁迫因素，二者常常同时或先后发生。据联合国粮食及农业组织（FAO）2024年估算，全球约14亿公顷土地受到盐碱化影响，约占全球陆地面积的11%。在干旱和半干旱地区，可用水源往往含有较高浓度的盐分，用于灌溉时可导致土壤盐渍化和/或钠质化，进而对作物造成损害。大多数栽培作物属于甜土植物（glycophytes），在高土壤盐度条件下表现出生长和产量下降。植物耐盐性的一个重要方面是对特定离子的亲和性，亲钠植物（natrophilic species）在钠存在条件下可能表现出改善的理化和生产性能。

甜菜（Beta vulgaris L.）是世界上消费量最大的蔬菜之一，富含营养物质、维生素、矿物质和氨基酸，并被认为是抗氧化能力最强的蔬菜之一，这归因于甜菜素、类黄酮、酚酸、皂苷和生物碱等化合物。甜菜被视为对干旱胁迫敏感、对盐分中度耐受的作物。然而，关于水分亏缺和盐分对甜菜生理的交互影响，特别是对植株水分状态和适应性机制（如渗透调节和组织储水能力）的研究仍然有限。理解土壤水分水平如何调节甜菜对盐分灌溉的响应，对于在利用咸水灌溉的环境中优化灌溉管理至关重要。

研究人员假设土壤水分管理可以调节盐分灌溉对甜菜植株水分关系的影响，在适宜的土壤水分条件下可能减轻盐分诱导的损伤。因此，该研究旨在评估不同土壤水分水平下灌溉水盐度对甜菜植株水分状态的影响，以增进对水盐双重胁迫下土壤-植物相互作用的理解。

二、主要技术方法

该研究在巴西伯南布哥联邦农村大学（UFRPE）植物研究中心（CEPEVE）的温室内进行。供试土壤采集自巴西东北部半干旱地区佩斯凯拉市（Pesqueira – PE）的Fluvent土壤（0–30 cm土层）。试验采用随机区组设计，4次重复，5×3因子排列，即5个氯化钠（NaCl）灌溉水盐度水平（电导率ECw分别为0、2、4、6和8 dS m^?1）与3个土壤水分水平（田间持水量的100%、90%和80%）的组合。灌溉系统由水泵、微控制器、电磁阀和自补偿滴头组成，通过压电传感器监测土壤水分并自动补充蒸散损失的水量。氮、磷、钾按甜菜栽培推荐量施肥。甜菜种子萌发后于4片真叶期移栽至15 L盆中，每盆2株，移植后55天收获。测定的指标包括：生物量产量、相对含水量（RWC）、叶片肉质性（LS）、电解质渗漏率（EL）、叶片水势（Ψ_w）、植株渗透势（Ψ_op）、土壤渗透势（Ψ_os）和渗透调节（OA）。数据采用双因素方差分析（ANOVA），显著参数用回归方程拟合，处理均值比较采用Scott-Knott检验（5%概率水平），所有统计分析使用R软件完成。

三、主要研究结果

（一）土壤水分和盐度共同调节甜菜生物量产量

在80%田间持水量处理中，地上部鲜重与ECw呈显著曲线关系，在ECw为6.56 dS m^?1时达到最大值93.76 g（31.25 T ha^?1）；根鲜重则在ECw为3.83 dS m^?1时降至最低值56.03 g（18.68 T ha^?1），之后在ECw为8 dS m^?1时回升至60.85 g（20.28 T ha^?1）。在90%田间持水量处理中，地上部鲜重在ECw为3.71 dS m^?1时达最大104.20 g（34.73 T ha^?1），随后在ECw为8 dS m^?1时下降35.5%至67.18 g；根鲜重在ECw为4.21 dS m^?1时达峰值70.44 g（23.48 T ha^?1），随后下降10.0%至63.36 g。在100%田间持水量处理中，甜菜地上部和根部鲜重随ECw增加呈线性下降，地上部鲜重从92.60 g降至81.40 g（降幅12.1%），根鲜重从63.77 g降至60.85 g（降幅4.6%）。

（二）叶片水分关系反映对盐分和土壤水分的差异性响应

相对含水量（RWC）仅受灌溉水盐度因子的显著影响，灌溉水电导率每增加1个单位，RWC降低0.5%。叶片肉质性（LS）在80%田间持水量处理中，在ECw为4.3 dS m^?1时出现估计最大值；而100%和90%田间持水量处理中，LS随电导率水平升高呈线性增加。电解质渗漏率（EL）随ECw水平升高呈显著线性增加，ECw每增加1个单位，EL增加约3.9%。

（三）较高土壤水分加剧了土壤盐分积累和渗透胁迫

所有水分处理中均观察到ECw升高引起土壤电导率线性增加和土壤渗透势（Ψ_os）线性降低。Ψ_os降幅最大出现在100%田间持水量处理，其次为80%和90%处理，每单位灌溉水电导率增加分别导致Ψ_os下降-0.21、-0.11和-0.09 MPa。100%田间持水量灌溉加速了土壤盐渍化，与90%水分水平相比几乎翻倍（增加约94%），这归因于较高的水分供应量带来更多的氯化钠输入。

（四）植株水分状态反映盐分灌溉下的渗透调节

在80%田间持水量条件下，当ECw超过4 dS m^?1时，植株渗透势（Ψ_op）低于?2 MPa；90%和100%水分处理分别在ECw为6.7和6.9 dS m^?1时达到最大估计降幅，Ψ_op值分别为?2.0和?1.9 MPa。叶片水势（Ψ_w）仅受灌溉水盐度影响，呈二次曲线行为，在7.2 dS m^?1时估计最大降幅为?1.12 MPa。渗透调节（OA）方面，90%水分处理获得最高结果；在ECw为4 dS m^?1时，90%水分处理的OA值分别比100%和80%田间持水量处理高50%和29%。在各水分水平中，OA最大值出现在ECw为6 dS m^?1时。

四、讨论与结论

在盐分灌溉条件下，土壤通气性和充足的水分有效性对甜菜块根生长起核心作用，过度湿润的土壤可能促进缺氧并加剧盐分诱导的胁迫。盐分对根系的影响大于地上部，这可能是胁迫响应策略的一部分，甜菜倾向于通过根际生化过程调节来增强养分吸收。适度盐分在适宜的土壤水分条件下可能有利于亲钠植物（如甜菜）的生理响应，这归因于钠在植物代谢中的有益作用。在最低水分水平（80%田间持水量），钠可能通过改善渗透调节来减轻植株胁迫，其机制包括钠替代钾在植物体内的功能。

叶片肉质性（LS）的增加被广泛认为是盐生植物对盐分的适应性策略，通过更大的离子稀释能力和改善的离子稳态来增强植株的耐盐性。LS增加与RWC降低同时发生，可由盐分条件下叶片最大储水能力增加来解释，尽管相对含水量下降。可能的生理机制涉及H⁺-ATPase促进的细胞酸度增加，源于质膜上与Na⁺离子交换后产生的H⁺，这解释了因Na⁺积累和储存增加而导致的渗透势降低，进而促进水分吸收和最大储水能力的提高。电解质渗漏率的增加与盐分胁迫下活性氧过量产生导致的氧化胁迫有关，可引发脂质过氧化、蛋白质降解、酶失活和细胞完整性丧失。

在100%田间持水量下无淋溶分数的灌溉管理导致盐分在根区逐渐积累，加之根区缺氧限制，共同造成了生物量产量随ECw增加而下降的响应。渗透调节（OA）是作物在干旱或盐分导致的脱水条件下维持细胞膨压的关键生理机制，对维持胁迫下的生理活性和作物产量具有重要作用。在甜菜中，盐分暴露可使叶片Na⁺浓度增加85–197%，而无机离子对渗透调节的贡献占主导地位。

综合而言，该研究证明了将土壤水分维持在90%田间持水量为咸水灌溉下的甜菜栽培提供了最有利条件，特别是在接近4 dS m^?1的中度盐度水平下，既促进了较高的生产力，又限制了土壤盐分积累。相反，将土壤水分维持在100%田间持水量加剧了土壤盐分积累并降低了甜菜生产力。甜菜对盐分与土壤水分联合胁迫的耐受性与植株水分状态的协调生理调节相关，特别是渗透调节和叶片肉质性增加，二者是促进胁迫耐受的主要机制。该研究结果为半干旱地区利用咸水灌溉甜菜的灌溉管理优化提供了重要的理论依据和实践参考。