苏格兰松树茎、枝条和针叶的季节性生长动态中的次生节律

《Biology Bulletin Reviews》：Infradian Rhythms in Seasonal Growth Dynamics of Scots Pine Trees’ Stem, Branches, and Needles

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摘要

本研究的目的是探讨苏格兰松（Pinus sylvestris L.）针叶、茎和枝条生长形态特征的季节性变化，评估内源因素和环境因素对生长过程的影响，并总结木质植物生长速率波动（振荡周期超过一天）的本质。研究重点是大城市（俄罗斯叶卡捷琳堡）森林公园中生长的14–16岁苏格兰松树针叶生长以及茎和枝条顶端生长的季节性动态。同时分析了生长动态与气温和降水量之间的关系。茎和枝条顶端生长过程可分为四个阶段：（1）准备阶段，（2）快速生长阶段，（3）补充生长阶段，（4）最终生长阶段。在第一和第二阶段，茎和枝条生长速率及其变化率的波动呈现出同步性，周期为4–8天，符合生物节律（昼夜节律）的特征。在第三阶段，茎生长速率的波动停止。茎和枝条生长速率及其变化率的季节性变化模式基本相同，但变化率的波动更有利于确定其具体周期。针叶生长速率的季节性变化可分为两个阶段：基础生长阶段和最终生长阶段。在第一阶段观察到三个生长高峰，每个高峰都发生在气温峰值时期。针叶生长速率的波动表现为连续的准周期性振荡。在基础生长阶段，共有7–8次振荡，周期为4–10天。茎、枝条和针叶生长速率中存在的昼夜节律振荡表明，顶端分生组织和针叶分生组织中存在大量同步分裂和/或伸长的细胞。这一假设是所提出定性模型的基础，该模型解释了观察到的生长速率波动（表现为纵向波动或“生长波”）的原因。枝条顶端分生组织的分化始于组织中心细胞分裂的激活，新形成的细胞随后移动到外围区域，并在那里继续分裂和伸长。枝条的伸长是由于细胞在分裂后的伸长作用实现的。同一组细胞中的分裂-伸长周期持续时间大致相同，整个组内所有细胞的分裂和伸长过程同步进行。细胞组的大小决定了生长速率波动的幅度。在伸长阶段之后，部分细胞停止分裂并开始分化，而剩余细胞仍具有分裂能力，参与下一组的形成。生长速率的波动表明，在不同时间间隔内，以分裂或伸长为主导的细胞组的比例会发生变化。这种变化序列会持续到生长停止阶段。针叶的生长过程与枝条生长类似，主要由位于针叶基部的形成层细胞活动驱动。苏格兰松的茎、枝条和针叶生长速率的季节性变化与环境温度密切相关，而与降水量无关。生长速率变化率与温度之间的相关性较弱。对气温季节性变化以及枝条和针叶生长速率的比较分析表明，温度变化可能影响生长速率波动的同步性。生长速率变化率与温度之间缺乏相关性支持了内源因素在产生生长波动中起关键作用的观点。