《Hydrobiologia》：Differential responses of intertidal crab assemblages to rainfall intensity and dominant Mangrove species in Eastern Pacific forests
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摘要：红树林沉积物封存了大量碳，然而沉积物有机碳（SOC）的局地控制因素仍不确定。研究人员检验了降雨变异性和优势红树物种与东太平洋五个红树林（哥伦比亚太平洋沿岸）沉积物理化条件及潮间带蟹类组合的关系。采样在由红树（*Rhizophora mangle*）或黑皮
摘要：红树林沉积物封存了大量碳，然而沉积物有机碳（SOC）的局地控制因素仍不确定。研究人员检验了降雨变异性和优势红树物种与东太平洋五个红树林（哥伦比亚太平洋沿岸）沉积物理化条件及潮间带蟹类组合的关系。采样在由红树（*Rhizophora mangle*）或黑皮红树（*Avicennia germinans*）主导的林分中、于高降雨期和低降雨期进行。研究人员定量了蟹类密度、组合组成及洞穴特征，同时测量了至50 cm深度的沉积物温度、pH、电导率、质地、容重和SOC。研究发现一种交叉响应：沉积物属性在*A. germinans*林中随降雨期的差异最为显著，而蟹类组合则在*R. mangle*林中响应更为明显。典范对应分析（CCA）显示蟹类组合与沉积物变量之间存在统计显著但较弱的关联；简化模型仅解释了总方差的14.1%，表明二者为弱至中度关系而非强环境控制。这些结果支持非生物（沉积物）与生物（蟹类）对降雨变异性的响应存在部分解耦，这种解耦可能由栖息地异质性和红树林结构所塑造。研究强调，在解读热带潮间带湿地的群落动态和与碳相关的沉积物过程时，需考虑红树优势度和短期水文变异性。
红树林沉积物碳库与蟹类群落：降雨变异与红树优势种的交叉调控作用——东太平洋红树林研究的综合解读
一、研究背景与科学问题的提出
红树林生态系统位于海陆交错带，凭借极高的初级生产力和沉积物碳埋藏效率，在海岸线稳定、营养循环和碳封存方面发挥着不可替代的生态功能。然而，全球范围内红树林正以惊人速度消失，近二十年间面积减少高达35%，主要威胁来自伐采、污染、土地利用变化及海平面上升等自然与人为驱动因素。红树林生物多样性与邻近海洋生态系统功能密切相关，物种多样性的丧失将直接损害红树林提供关键生态系统服务的能力。
在红树林生物多样性组成中，潮间带大型底栖动物尤其是招潮蟹（其特征为雄性螯足显著不对称）扮演着生态系统工程师的角色。它们通过表层取食和挖掘深达40 cm的洞穴进行生物扰动，改变沉积物基质结构、增加含氧量、刺激微生物活动并加速有机质分解。这些活动同时影响沉积物质地、通气性、营养盐可利用性及碳动态。然而，生物扰动的强度随蟹类密度和空间分布而变化，后者又受沉积物和环境条件制约。
热带地区的哥伦比亚太平洋沿岸是全球最湿润区域之一，年降水量可达8000至13000 mm，红树林经历持续降雨但存在年内变异。这种降雨格局可能限制孔隙水的排水和交换、降低氧可用性，并掩盖动物群对沉积物属性的生物影响。此外，优势红树物种如*Rhizophora mangle*和*Avicennia germinans*形成显著不同的结构和沉积物条件，可能以不同方式塑造动物群落。尽管植被-动物-环境相互作用的重要性已被公认，但针对降雨引起的非生物与生物响应在不同红树林类型间保持耦合还是发生解耦的区域性研究仍十分匮乏。
基于此，研究人员提出科学假说：降雨效应与红树优势度存在交互作用，产生一种交叉响应格局，即沉积物属性和蟹类组合未必平行变化。具体而言，*R. mangle*林和*A. germinans*林中降雨相关的沉积物特征和蟹类群落结构变化的大小与方向可能存在差异。研究选取哥伦比亚太平洋沿岸五个红树林（两个以*R. mangle*为主，三个以*A. germinans*为主），评估穴居蟹类密度、丰富度、组合组成和洞穴特征以及沉积物理化属性的时空变异。该研究成果发表于《Hydrobiologia》。
二、主要关键技术方法
研究采用野外采样与室内分析相结合的方法体系。样本采集自哥伦比亚太平洋沿岸中部次区域（布埃纳文图拉湾）和南部次区域（图马科）共五个红树林样地，包括以*R. mangle*为主的San Pedro和Piangüita，以*A. germinans*为主的El Morro、Bocagrande和Rompido。蟹类采样在低潮期进行，每个64 m2样方内随机布设5个4 m2样方，于高降雨期和低降雨期各采样一次。蟹类鉴定至尽可能低的分类水平，生物量以灰分-free干重（AFDW）测定。沉积物分析包括：原位测定间隙水电导率、pH和温度；使用俄罗斯螺旋钻采集三个深度层（0–15、15–30、30–50 cm）样品；采用Bouyoucos法测定粒径，Walkley和Black法测定有机碳，并计算沉积物有机碳储量（SOC）。统计分析采用双因素交叉设计PERMANOVA检验降雨期和红树优势度的影响，主成分分析（PCA）描述沉积物变量梯度，非度量多维尺度分析（nMDS）展示蟹类群落格局，典范对应分析（CCA）检验蟹类组合与沉积物变量的关联。
三、研究结果
1. 沉积物属性对降雨期和红树优势度的响应
双因素交叉PERMANOVA显示，降雨期和优势红树物种均显著影响沉积物特征，且二者交互作用显著（P = 0.0006）。事后检验表明，*R. mangle*林中降雨期对比虽显著但相对较弱（P = 0.0438），而*A. germinans*林中效应极为强烈（P = 0.0002）。样地水平上，Piangüita、El Morro、Bocagrande和Rompido的沉积物条件在降雨期之间存在显著变化，而San Pedro未显示显著差异。PCA分析中PC1和PC2分别解释总方差的41%和20%，*R. mangle*与*A. germinans*样本沿PC1明显分离，SOC和沉积物质地贡献了主要分离信号。
2. 蟹类群落结构对降雨期和红树优势度的响应
共记录34种穴居蟹类形态种。最高密度、物种丰富度和洞穴数量出现在高降雨期的Rompido。以*A. germinans*为主的森林总体呈现较高的蟹类密度和洞穴数量与大小值，但降雨期之间未出现明确格局。PERMANOVA显示降雨期与红树优势度的交互作用显著（P < 0.05），事后检验表明*R. mangle*林中的蟹类密度受降雨期显著影响，而*A. germinans*林无此效应。全部物种中55.9%在两个时期均有出现，其中38.2%为优势种和常见种；44.1%的物种对时期间差异有显著贡献，17.6%为低降雨期特有，26.5%为高降雨期特有。*Panopeus chilensis*被鉴定为广适种。
3. 蟹类组合与沉积物变量的关联
两种CCA模型均显著。基于VIF ≤ 10的初步模型解释了第一二轴总方差的12.1%，但排除了若干生态学重要变量。基于P < 0.05的简化模型解释了14.1%的总方差以及42.5%的约束方差，指示蟹类组合与沉积物属性之间存在弱至中度的关联模式。简化模型中，有机碳（OC15、OC30）、砂和粉砂含量、pH、温度、电导率及15 cm处容重（BD15）与蟹类密度和分布显著相关。CCA1轴沿表层有机碳、温度、pH和粉砂含量梯度分离样地；CCA2轴主要对应砂含量与深层有机碳的相反梯度。物种排序显示一定生态分离：如*Uca* sp7和*Panopeus* sp关联低降雨期的砂质沉积物，*Minuca umbratila*和*Ucides occidentalis*同时关联砂含量和电导率，暗示对盐渍和粗质底质的耐受性。*Uca* sp3、*Uca* sp5和*Leptuca deichmanni*位于右下象限，对应粉砂质、紧实和高pH沉积物；*Minuca* sp和*Eurypanopeus transversus*关联高有机质和低紧实度沉积物。排序图上半部分物种倾向于与*R. mangle*林关联，下半部分物种更多与*A. germinans*林关联。
四、讨论与结论
研究讨论部分指出，*A. germinans*林中沉积物属性在降雨期之间差异显著，而*R. mangle*林的样地分布跨时期存在重叠。这一格局可能反映了局部尺度上沉积物和水体中生物地球化学过程的显著变异性。水文条件是红树林沉积物属性的关键决定因素，月降水量变化调节淹水时长，高降雨期增加沉积物饱和程度；降雨还可增强潮汐效应从而改变沉积物属性。*A. germinans*林沉积物在表层50 cm具有较高的SOC、粉砂、黏土含量和容重，可能与长期淹水抑制碳矿化并促进碳积累有关。*R. mangle*林样地间的差异则可能与林分结构成熟度相关。
研究结论如下：研究结果揭示了不同红树林类型对降雨变异的交叉响应。在*A. germinans*为主的森林中，沉积物属性在降雨期之间显著变化，而蟹类组合保持相对稳定。相反，在*R. mangle*为主的森林中，沉积物属性时间变异有限，但蟹类组合在降雨期之间存在显著差异。这一模式表明非生物与生物对降雨的响应在森林类型间并非一致耦合。潮间带蟹类组合与沉积物属性之间检测到的弱关联，以及洞穴数量和大小未见显著差异，进一步表明在东太平洋高降雨条件下蟹类-沉积物关系有限。研究结果不支持从降雨到沉积物再到蟹类的简单线性路径，而是表明群落水平响应源于降雨变异性、水动力学和红树林结构（栖息地异质性）的综合且部分解耦的影响。这些发现强调在评估红树林生态系统动物群落动态时需整合生物与非生物驱动因素，为热带海岸森林的管理和保护提供了更为细致的基础。
