亚热带杉木林下灌木与草本生物量驱动机制：基于聚类分析与结构方程模型的研究

《Frontiers in Plant Science》：Drivers of understory shrub and herb biomass in subtropical Chinese fir forests: a cluster analysis and SEM approach

　　

林下植被在森林生态系统物质循环与能量流动中发挥关键作用，研究其生物量动态及驱动机制对理解森林生态系统功能与实现精准管理至关重要。为阐明林分结构与环境因素影响林下植被生物量的复杂路径，研究人员在中国亚热带区域不同发育阶段杉木（Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.）林180个样地中开展研究，其中幼龄林（6年）、中龄林（12年）、近熟林（20年）、成熟林（25年）及过熟林（30年）各36个样地。基于杉木林灌木与草本生物量量化及功能聚类，采用结构方程模型（SEM）系统分析环境因子与林分结构对林下植被生物量的直接与间接效应。结果表明：K-means聚类将灌木分为高大密灌（TD-SB）与低矮疏灌（LS-SB）两类，草本分为高大密草（TD-HB）、低矮疏草（LS-HB）与中密草（MD-HB）三类；林分结构与环境因子对林下灌木及草本生物量影响显著，其中林分结构中树种混交度（Mingling Index）对灌木生物量负效应最大、对草本生物量正效应最大，环境因子中坡位与坡度对林下植被生物量正向影响较强；所有林分结构指标对TD-SB与LS-SB灌木生物量均呈负效应，环境因子对MD-HB呈负向影响。该研究为亚热带杉木林生态系统可持续管理建立理论框架并体现实用价值。

研究背景方面，森林生态系统在全球碳循环、生物多样性维持与气候调节中不可或缺，而林下植被作为灌木、草本与幼苗层的关键组分，在生物多样性维护、养分循环及森林自然更新中具不可替代作用，亚热带区域林下植被可贡献森林净初级生产力近30%，其生物量动态显著影响区域碳平衡。已有研究多将林下植被整体分析，忽视灌木与草本在光、养分资源利用阈值上的差异，且传统统计难以处理含潜变量的复杂因果网络。鉴于杉木（Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.）作为我国亚热带重要速生用材树种，长期连栽导致土壤退化与林下植被衰退问题突出，研究人员以湖南平江福寿林场5个龄组（幼龄6年、中龄12年、近熟20年、成熟25年、过熟30年）杉木林为对象，每龄组设6个30 m×20 m主样方、内分6个10 m×10 m亚样方，配套5 m×5 m灌木样方与1 m×1 m草本样方，合计180个树-灌-草调查单元，系统量化林分结构与环境变量，旨在揭示林下灌木与草本生物量驱动路径。

关键技术方法上，研究人员采用K-means聚类（结合肘部法与轮廓系数确定最优簇数）对灌木与草本生物量功能型分组；以冠层开度（B_i）、树种混交度（H_i）、辛普森多样性指数（D）、皮洛均匀度（E）、基尼系数（GC）与树木大小变异系数（cv）6项指标刻画林分结构，以坡度（SG）、坡位（SP）、人为干扰强度（HDI）与腐殖质厚度（HS）为环境因子；灌木与草本生物量分别借用属级异速生长方程估算；经Z-score标准化、信效度检验（Cronbach's α、KMO与Bartlett球检）后，构建外生潜变量（林分结构、环境因子）与内生潜变量（灌木生物量、草本生物量）的结构方程模型（SEM），用AMOS 24.0拟合，以CMIN/DF、GFI、RMSEA、IFI评价适配。

研究结果部分，首先为杉木林林分结构特征分析：随林龄增长冠层开度呈先降后升，过熟林混交度、多样性最低而基尼系数与cv最高，呈现“低多样高大小分化”的间隙驱动更新格局。其次为林下灌木生物量测算与聚类：K-means分TD-SB与LS-SB两类，幼龄林TD-SB占优（0.875 kg·m^-2），成熟林两者持平（均0.143 kg·m^-2），过熟林LS-SB反超（0.223 kg·m^-2）。再次为林下草本生物量测算与聚类：分LS-HB、TD-HB、MD-HB三类，中龄林TD-HB达峰（0.190 kg·m^-2），近熟林MD-HB成为维持草本层关键（0.071 kg·m^-2），过熟林TD-HB回升至0.130 kg·m^-2。最后为林分与环境对生物量的SEM机制：模型适配优良（CMIN/DF=1.166，GFI=0.987，RMSEA=0.030）；树种混交度对灌木生物量负效应最强、对草本正效应最强；坡位与坡度正向作用显著；全部林分结构指标对TD-SB、LS-SB灌木生物量负向，环境因子对MD-HB负向。

讨论与结论翻译总结：研究人员指出，灌木与草本对林分郁闭响应分化，灌木随冠层关闭而下降、草本在中龄与过熟阶段借林隙恢复，混交度提升意味着杉木纯林化加剧林下光资源再分配，从而抑制灌木促进草本。坡位与坡度通过微地形水分养分异质性正向调控林下生物量，腐殖质厚度与人为干扰作为辅助路径纳入模型。结论确认K-means可有效分离林下功能型，SEM能同时量化直接与间接效应，亚热带杉木林下植被管理应依据龄组与混交度实施差异化抚育，幼龄林保灌、中龄林促草、过熟林利用林隙更新，该框架为《Frontiers in Plant Science》所刊成果，对杉木人工林精准经营与生物多样性保护具科学支撑。