抵御风暴：在一种大型食草动物中，多数个体繁殖成功率的母体和环境驱动因素并未在种群补员（recruitment）层面得到尺度放大

《Journal of Animal Ecology》：Weathering the storm: Most maternal and environmental drivers of individual reproductive success do not scale up to population recruitment in a large herbivore

　　

种群增长取决于个体生存与繁殖，但个体繁殖成功的驱动因素是否会尺度放大至种群补员？若种群内个体经历的条件不同，影响个体的因素对种群动态可能作用甚微。当季节资源可用性不可预测且繁殖季漫长时，繁殖周期内的平均条件可能难以反映许多个体实际经历的环境。研究人员比较了异步繁殖大型食草动物东灰袋鼠（Macropus giganteus）个体繁殖成功率与种群补员的驱动因素。研究人员利用18年个体水平数据，通过多变量分层贝叶斯模型（multivariate hierarchical Bayesian models）首先识别种群密度、环境条件与母体性状关联个体成功的因果机制，继而评估个体繁殖成功的驱动因素是否尺度放大决定种群补员。多数母体与环境协变量强烈影响个体繁殖成功率，对幼体出袋前与出袋后存活存在分异效应：母体性状在袋内作用更强，而幼体出袋后环境条件重要性递增。多数个体繁殖成功驱动因素不影响种群补员；补员随种群密度与成年雌体平均体况（body condition）上升而增加，天气严酷度（weather harshness）对补员呈弱正向效应，且似与雌体年龄结构、既往补员或牧草无关。多数个体繁殖成功驱动因素未在种群补员层面尺度放大。出生异步性可缓冲种群补员免受环境变异冲击，使影响个体繁殖的变量在种群水平作用有限。因此，异步繁殖的大型食草动物可能比同步繁殖者更具环境变异性韧性。

研究背景与问题提出

种群动态由个体生存、繁殖与扩散共同治理。尽管标记个体研究已揭示母体性状与环境变异如何塑造个体存活与繁殖，但个体变异驱动因素能否解释种群趋势仍知之甚少。长寿物种中，年龄常决定存活与繁殖成功，种群增长受雌体年龄结构影响；然而个体存活或繁殖的驱动因素未必尺度放大至种群水平——当多数个体处于相似条件时，体况对个体繁殖的强影响可能不传导为种群增长变化；资源短缺、严酷环境或捕食在个体层面强烈、但若仅波及少数个体则种群层面微弱。大型食草动物文献多聚焦温带有蹄类短促同步分娩季，而在气候不可预测环境中许多物种异步繁殖，单一同批幼体发育期可能遭遇不同环境。东灰袋鼠（Macropus giganteus）作为大型长寿食草动物，繁殖物候与温带有蹄类不同：95%分娩集中于约18周，出生异步性可能缓冲种群补员对环境变异的响应。既有研究未量化异步繁殖者个体繁殖成功驱动因素是否尺度放大至种群补员，亦未在袋鼠类中检验天气严酷度对种群动态的作用。研究人员基于澳大利亚维多利亚州Wilsons Promontory国家公园110公顷海岸草地孤立种群18年个体监测，探究该问题。

主要技术方法

研究人员采用2008–2025年个体标记监测数据，雌体年重捕率约90%，2017年后>75%种群被标记。出生日期依据Poole生长模型估算，幼体阶段划分为大袋幼体（large pouch young, LPY，7月龄）与断奶（21月龄）。种群密度经线 transect 距离抽样估测，牧草量经54个0.25 m2 圈地估测，天气严酷度采用澳大利亚气象局羊牧者预警（sheep grazier warnings）基于Nixon-Smith chill index计日数。个体繁殖成功分两阶建模：产LPY与断奶LPY；种群补员定义为每年每成年雌体断奶幼体数。核心方法为编码有向无环图（directed acyclic graphs, DAGs）的联合分层贝叶斯模型，在JAGS中以jagsUI实现，三链8万迭代（6万burn-in），年龄未知者作离散潜状态由von Bertalanffy生长模型与齿磨损有序Logistic回归联合估计，缺失协变量作潜变量插补，连续协变量中心化标准化。个体层协变量含雌体年龄a_i,t、腿长l_i,t、体况C_i,t、既往繁殖成功rs_i,t?1、游客暴露xm_i,t、个体经历密度d_i,t、牧草v_i,t、天气w_i,t；种群层以适龄雌体比例pA_t、平均体况mC_t、既往补员R_t?1替代个体对应项。

研究结果

3.1 个体繁殖成功率

3.1.1 产出大袋幼体（LPY）

直接效应：年轻雌体产LPY概率高于老年（3岁0.92，18岁0.01）；体况佳者高于差者（0.96对0.91）；既往断奶成功者反而概率降低（0.85对未繁殖0.98），反映重叠繁殖投资代价；游客暴露升高降低概率；牧草升高概率（低牧草0.61，高牧草≈1.00），天气严酷度降低概率（温和27天0.96，严酷52天0.91）；密度无效应。间接效应经春季体况：既往断奶成功提升体况（0.52对未繁殖?0.37），游客暴露降低体况，牧草提升体况，严酷天气略降体况；年龄与密度间接效应不显著。随机效应显示个体基线LPY概率变异（σ_id=1.76）大于固定协变量响应。

3.1.2 断奶大袋幼体

直接效应：体况佳者断奶概率更高（0.58对0.49）；既往断奶成功者更高（0.74对未繁殖0.48）；游客暴露高者骤降（低暴露0.65，高暴露0.44）；低密度者0.87对高密度0.05；高牧草0.93对低牧草0.36；严酷天气27天0.65对52天0.39。间接效应经春季体况：年龄正效应（17岁0.63对4岁0.41），既往繁殖成功提升体况，游客暴露降体况，牧草升体况；密度与天气间接效应不显。随机效应中断奶成功固定环境响应强于个体随机截距（σ_id=0.31）。

3.2 种群补员

直接效应：补员随成年雌体平均体况上升（高1.64时0.47，低?1.01时0.10）；随密度上升而降（2.40只/ha时0.41，5.22只/ha时0.05）；随天气严酷度微升（47天0.14，73天0.24）。适龄雌体比例、既往补员、牧草对补员无实质效应。间接效应经平均体况皆不显著。年随机效应显示补员年际变异（σ_yr=0.54）次于均值体况与密度响应。

讨论与结论翻译

理解个体繁殖成功变异如何转化为种群补员对预测种群动态至关重要。研究人员以不可预测环境中异步繁殖大型食草动物18年数据，评估密度、环境与母体性状对个体繁殖成功相对效应，再判定其是否尺度放大至种群补员。假设（1）获支持：母体性状对袋内幼体作用更强，密度与天气在出袋后更重要。假设（2）部分支持：少数个体驱动因素尺度放大，补员仅受成年雌体平均体况、种群密度与天气严酷度影响。袋内期幼体类似真兽类宫内期，母体年龄与体况阈值决定LPY产出；既往繁殖成功经体况间接正效应、经重叠投资直接负效应。出袋后密度与天气主导，与有蹄类一致。种群补员未被年龄结构、既往补员、牧草驱动，可能因18年样本对弱效应功效不足，或少数雌体活至繁殖衰老年龄。出生异步性使同批幼体早期发育落入不同季节环境，早生者在牧草与天气上未必恒优，从而部分缓冲种群补员免受环境变异，解释多数个体驱动未放大。异步繁殖长寿食草动物或较同步繁殖者更具气候不可预测性韧性；将缓冲效应纳入种群模型与保护策略可提升对气候变化下种群韧性认知。

论文发表于《Journal of Animal Ecology》。