《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》：Tegula funebralis populations possess distinct aperture shapes corresponding to an energy and predation gradient
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Tegula funebralis是分布于北美太平洋沿岸的群居性钟螺科（trochoid）腹足类，通过抑制本地海带种群及作为海星与蟹类等捕食者的食物基础影响潮间带生态系统。该物种栖息于环境能量与捕食压力差异显著的岩石潮间带生境中。许多潮间带腹足类会通过可塑性改
Tegula funebralis是分布于北美太平洋沿岸的群居性钟螺科（trochoid）腹足类，通过抑制本地海带种群及作为海星与蟹类等捕食者的食物基础影响潮间带生态系统。该物种栖息于环境能量与捕食压力差异显著的岩石潮间带生境中。许多潮间带腹足类会通过可塑性改变足部大小与壳口（aperture）形状以应对环境能量与捕食变化，但此前尚无研究检验T. funebralis是否具备同等形态变异性。研究人员采用二维几何形态测量学（two-dimensional geometric morphometrics），对采自加拿大不列颠哥伦比亚省Bamfield附近沿已记载能量-捕食梯度分布的3个种群共90枚标本进行分析，在壳口周缘布设1个解剖学标志点（anatomical landmark）与89个滑动半标志点（sliding semi-landmarks），施行广义普氏分析（generalized Procrustes analysis）。主成分分析（principal component analysis）显示3个种群壳口形状存在显著分离；薄板样条（thin-plate spline）变形表明高能量低捕食种群壳口比例上更短更宽，而低能量高捕食种群壳口更长更窄。短宽壳口或可容纳更大更强健的足部以维持高能量环境中的附着；长窄壳口或能阻碍捕食者自壳口侵入。此外，高捕食种群螺塔（spire）高度显著更低，暗示大体型个体或因生长率降低、表型可塑性或差异化捕食而较少见。
研究背景方面，黑钟螺Tegula funebralis作为东北太平洋潮间带关键草食者，通过牧食藻类与清理基底参与生境构建，同时是Pisaster ochraceus、Cancer productus等捕食者的重要猎物。尽管同域分布的Nucella等腹足类已被证实可沿波能-捕食梯度发生壳口加宽或增厚等表型响应，T. funebralis是否具备类似壳口形态可塑性长期存疑。由于该物种跨暖冷水域分布且生态权重高，解析其形态分化机制对理解潮间带腹足类应对环境异质性的普遍规律具补白价值。研究人员据此在Bamfield近岸Prasiola Point（高能量低捕食）、Mathers Bay（中能量中捕食）、Strawberry Point（低能量高捕食）三站点各取30枚成体标本，开展壳口形状与螺塔高度的种群比较。
主要技术方法上，研究人员于2025年6月28至30日在这三个沿已记载能量与捕食反向梯度分布的站点采集标本，每站随机选自10×10 m内多个escargatoire并涵盖中上潮带；以自制丙烯酸箱式装置自腹侧7 cm定焦拍摄壳口，用tpsUtil与tpsDig标定1固定标志点加89滑动半标志点共90点定义壳口轮廓，经广义普氏分析对齐后，在R语言geomorph与RRPP包中施行主成分分析、双因素Procrustes方差分析（Procrustes ANOVA）及基于对数化质心大小（centroid size）的简单/普通/独特异速生长线性模型比较（AIC判据），并以单因素ANOVA与Tukey HSD检验螺塔高度差异。
研究结果部分，3.1壳口形状中，PCA提取前3主轴累计解释59.8%形状变异；Procrustes ANOVA显示地点效应极显著（p=0.001，R2=0.115），捕食伤痕史及其交互项不显著。PC1负向聚集Strawberry Point与Mathers Bay标本（壳口膨大），正向散列Prasiola Point标本（外唇与脐侧内唇间现内凹）；PC3上Prasiola Point偏负（短宽壳口），Strawberry Point偏正（长窄壳口），印证高能量对应短宽、高捕食对应长窄的分化模式。3.2生长与异速生长中，单因素ANOVA表明Prasiola Point螺塔高度（22.45±2.98 mm）显著高于另两站（约19 mm，p<0.001）；九组异速模型比对以简单异速（simple allometry）AIC最低，说明种群间共享统一异速关系，质心大小对标准化形状分数解释力弱但显著（p=0.02）。
讨论部分总结，研究人员指出波能与捕食对壳口形状作用方向相反，本系统两梯度逆序分布致机制难析，但Strawberry Point标本形态离散度最低暗示捕食选择压或更强势；螺塔高度在低捕食高能量站更高，与Frank（1975）所述高捕食促小体型假说一致，而异速关系跨种群不变则排除了生长轨迹分裂的可能，差异或源自表型可塑性及大体型个体被差异化去除。作者明确观察性研究无法区分可塑性与选择，提议后续以蟹类分泌物与模拟波能做控制实验。
研究结论翻译：Tegula funebralis壳口形状与螺塔高度沿Bamfield附近能量-捕食梯度在种群间显著分化；低能高能捕食的Strawberry Point标本具长窄壳口，高能低捕食的Prasiola Point标本具短宽壳口，该变异总体对应能量与捕食梯度的空间排布，与既有潮间带腹足类形态响应范式相符。高捕食站点螺塔更矮支持既往关于捕食压制体型的结论，而全样简单异速表明种群间无独立生长轴。两梯度反向令单一观察设计难断因果，但高捕食种群壳口低变异提示捕食或比波能更具塑造力。该研究发表于《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》，补足了Tegula属壳口几何形态对环境梯度响应的经验空缺，并为后续控制实验区分自然选择与表型可塑性提供基线框架。
