《Bioacoustics》：The vocal repertoire of white-nosed coatis: structural features, temporal dynamics, and social variations
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对于许多群居物种而言，声音信号是协调社会行为所必需的重要交流形式。研究人员对白鼻长鼻浣熊（Nasua narica）的鸣声库进行了考察，该物种在森林栖息地中共同觅食和移动，被认为依赖声学交流来协调移动和维持群体凝聚力。然而，针对其鸣声库的量化研究尚属缺乏。研究
对于许多群居物种而言，声音信号是协调社会行为所必需的重要交流形式。研究人员对白鼻长鼻浣熊（Nasua narica）的鸣声库进行了考察，该物种在森林栖息地中共同觅食和移动，被认为依赖声学交流来协调移动和维持群体凝聚力。然而，针对其鸣声库的量化研究尚属缺乏。研究人员结合传统声学分析与基于语谱图结构的无监督方法，对来自巴拿马和美国亚利桑那州的野生白鼻长鼻浣熊种群进行了考察，以更全面地了解其声音交流行为。研究人员刻画了该物种鸣声的多样性，并描述了其时间和结构特征，共识别出19种声学上独特的鸣声类型，其中一些鸣声以多音节序列形式出现或快速连续发出。研究人员发现群体成员间的鸣声率存在变异性，这可能由群体内社会地位的差异所驱动。此外，研究结果表明白鼻长鼻浣熊可能具有个体可识别的叫声。该研究为白鼻长鼻浣熊鸣声库提供了基础性描述，为未来该物种声音交流研究奠定了基础。
**白鼻长鼻浣熊（Nasua narica）鸣声库研究解读**
**一、研究背景与科学问题**
声音交流是群居动物社会性的核心基础，允许个体在社会情境中快速传递信息，并灵活调整行为以适应社会和环境变化。在视觉受限的茂密森林环境中，声音信号对于维持群体凝聚力和协调集体行为尤为关键。建立物种的鸣声库是理解其声音交流功能的前提，但传统方法依赖对习惯化动物的长期纵向观察，在当前强调新颖性、长期研究资助减少的科研环境中日益困难。近年来，微型音频记录技术的发展为收集大规模声音数据提供了新途径，使研究人员能够在无需习惯化或长期监测的情况下获取连续的声音记录。然而，鸣声分类多依赖人工目视检查语谱图，易受人类感知偏差影响，可扩展性有限；无监督方法虽减少了人工标注负担，但存在解释上的困难。将无监督方法与人工分类相结合，可为刻画物种鸣声库提供更全面客观的框架。
白鼻长鼻浣熊栖息于中美洲、墨西哥和美国西南部的多样化森林环境中，群体由成年雌性及其后代组成，群体成员在森林地面觅食时常分裂为较小的觅食小队。成年雄性通常独居，仅在繁殖季节与群体接触。由于常栖息于森林环境且具有分化的社会关系和灵活的群体动态，长鼻浣熊是研究动物如何利用感官信息管理社会与生态条件变化的理想体系。尽管该物种为昼行性动物，但其嗅觉和听觉感知高度发达，这可能是其夜行性祖先的遗存特征。以往研究描述了长鼻浣熊发出多种叫声，但针对白鼻长鼻浣熊的定量信息有限且相互矛盾。考夫曼（Kaufmann, 1962）的行为生态学经典研究描述了约十几种叫声及其使用情境，但缺乏录音和定量描述；后续定量研究多集中于圈养种群的少数叫声类型，如“唧唧声”（chirp）作为接触叫声已被较多描述，但许多其他叫声类型（如遇险叫声squawk仅见于圈养环境）是否属于自然鸣声库仍不明朗。叫声术语的差异以及野生种群录音的缺乏，凸显了在自然环境中开展全面鸣声库分析的必要性。此外，个体能否通过叫声识别同伴是理解社会群体交流的关键问题，而在完全自然条件下记录所有群体成员的声音为新研究提供了机会，但需要排除记录设备本身引入的伪影。
**二、主要技术方法**
研究人员在巴拿马的索贝拉尼亚国家公园（Soberanía National Park）和巴罗科罗拉多岛（Barro Colorado Island）以及美国亚利桑那州东南部的森林峡谷中，对野生白鼻长鼻浣熊群体进行了声音数据采集。数据收集采用三种方式：一是将小型音频记录器（Soroka 18E, TS-Market；Edic Mini Tini+ A77, TS Market）安装在GPS颈圈（e-Obs Digital Telemetry, Gruenwald, Germany）上，佩戴于巴拿马Galaxy群体的几乎所有成员和Smarties群体的两只成年雌性，连续记录0600–0900或0600–1000时段的叫声；二是使用手持式超声波麦克风（采样率250 kHz）对较习惯化的Trago群体进行20分钟录音；三是从1994–1999年间亚利桑那州四个野生群体的录像带以及一个视频节目的音频中提取叫声数据。研究人员采用传统声学特征提取（使用seewave和tuneR包提取时长、主频、频谱平坦度及频率分布四分位距）与基于语谱图结构的无监督方法（生成语谱图后转换为数值向量，计算谱图距离，再用UMAP算法进行降维可视化，并基于五最近邻概率评估分类可靠性）相结合的手段对鸣声进行分类和验证。此外，研究人员计算了叫声间隔和叫声转换矩阵以分析时间模式，并通过最近邻分析评估个体差异和记录设备效应。
**三、研究结果**
**3.1 鸣声类型的刻画与无监督验证**
研究人员通过人工分类在成年、亚成年和幼年个体中识别出15种鸣声类型，另在5周龄以下的幼崽中识别出4种仅由幼崽发出的鸣声类型（purr、mew、whine、whistle），总计19种声学上独特的鸣声类型。其中12种已有前人描述，3种新类型（bop、hum、pew）因结构不同于已知叫声而被新命名。6种鸣声类型（chirp、chitter、pew、squeal、squeak、vibrate）具有谐波成分，chirp还含有双音成分。超声波记录显示chitter和squeal的谐波可达100 kHz以上。无监督分析中，UMAP潜空间表示显示数据点按人工分类的鸣声类型形成明显聚类，同一类型叫声作为五最近邻的平均概率为49.6%，归一化评分为2.5，表明人工分类与无监督结果高度一致。邻域图显示chirp grunt和chirp click结构相近，chitter、squeal、click、bop和pew在结构上较为接近，bark和grunt因基频相近而结构相似。
**3.2 时间动态与叫声转换模式**
在11种样本量足够的鸣声类型中，squeal、pew、chitter和bark表现出较小的叫声间隔四分位距，指示较大的时间一致性。这四种叫声在多数情况下（83.4 ± 10%）被同类型叫声跟随。其中bark的连续叫声间隔最长（中位数0.27 ± 0.06秒），pew的间隔最短且变异最小（中位数0.11 ± 0.04秒），squeal和chitter的间隔变异稍大（均为0.16秒左右）。chitter序列平均长度5.87 ± 1.66秒，pew为5.30 ± 1.89秒，squeal为2.63 ± 1.16秒，最大连续发声次数分别达到80、47和39次。
**3.3 个体差异与记录设备效应**
个体身份分析显示，同一体发声在五最近邻中的概率为49.6%，归一化评分为2.465，提示同体叫声在声学上较不同体更为相似。但由于每只个体佩戴含两个录音器的颈圈，以录音器身份为分组因子的分析显示同一录音器的概率为43.8%，归一化评分更高（3.307），表明声学相似性至少部分源于录音设备引入的伪影而非个体声音签名。不过，chirp、chirp grunt和chitter三种最常见叫声在同一体不同设备上的谱图距离略小于不同个体之间的分布，为白鼻长鼻浣熊存在个体声音签名提供了边缘证据。
**3.4 叫声率的年龄-性别类差异**
在Galaxy群体中，不同年龄-性别类之间叫声率存在显著变异。接触叫声（主要为chirp和chirp grunt）在所有群体成员中均以高频率发出。成年雌性中两只个体的chirp grunt发出率比其他成年雌性高约三倍，而其他雌性更频繁发出chirp。成年雄性在群体成员中发出bark和pew的比率最高；幼年雌性整体叫声率最低，但发出chitter的频率最高；一只亚成年雄性具有全群体最高的叫声率，平均每分钟发出chirp超过三次。bop、grunt、hum和click在所有群体成员中发出频率最低。
**四、讨论与结论**
讨论部分综合前人文献和本研究观察，对各类叫声的行为情境进行了阐释。接触叫声（chirp、grunt、chirp grunt、chirp-click-grunt）在觅食、移动和休息时发出，其组合方式和发出率可能传递情境信息。兴奋叫声squeak为稀少类型，在巴拿马种群中罕见但在亚利桑那野生种群中被成年雌性发出，指示叫声使用可能存在种群差异。警报叫声（bark、chop-chop、snort、roar）在不同强度和情境下发出，其中chop-chop在以往研究中仅见于繁殖期成年雄性，本研究还记录到在动物捕捉时发出。攻击叫声（chitter、squeal、growl）中，chitter是最常见的攻击叫声，squeal与chitter结构相似且在激烈争斗中伴随出现，二者叫声间隔的较大变异支持其强度渐变特征。幼年个体的chitter与成年个体聚类分离，可能源于使用情境差异或发声器官未发育完全。高频率、有调性叫声（chitter、squeal）用于传递 distress 或警戒，低频率、宽带叫声（growl）用于威吓对手或宣示支配地位，符合动机结构规则假说。
本研究中未记录到此前文献描述的chuckling和squawk两种叫声，squawk仅在圈养种群中观察到，可能是野生攻击叫声的修饰形式。新识别的bop和hum为低频低声波信号，仅被颈圈记录器捕获，这解释了为何此前未采用颈圈的研究未能发现；pew仅在巴拿马种群中观察到，与攻击叫声结构相近，推测其主要用于高唤醒状态。研究人员还发现，最常见的叫声类型（chirp、chirp grunt、chitter）具有短时长和高基频特征，在森林环境中快速衰减，可能是一种减少被捕食者探测的适应；而低频叫声（growl、roar）使用较少，用于威慑竞争者或捕食者。关于个体变异，虽然录音设备是主要混杂因素，但最常见类型叫声的微弱个体相似性提示可能存在个体声音签名，未来研究需在更高采样率条件下验证。群体内叫声率的显著变异指示不同群体成员在集体动态中可能扮演不同角色。该研究通过整合先进数据收集方法与无监督分析，为定义物种鸣声库提供了稳健框架，为未来通过回放实验研究叫声功能、个体识别以及浣熊科比较进化分析奠定了基础。
**研究结论**
本研究的结论可概括为：研究人员通过结合传统声学分析与基于语谱图的无监督方法，首次对野生白鼻长鼻浣熊的鸣声库进行了全面量化描述，识别出19种声学上独特的鸣声类型，其中15种由成年、亚成年和幼年个体发出，4种仅由幼崽发出。研究验证了人工分类结果与无监督分析的可靠性，发现部分叫声（chitter和squeal）以快速连续方式发出且间隔时长可变，指示叫声频率可随情境调节并传递额外信息。虽然颈圈录音器解释了大部分声学变异，但最常见叫声类型中仍存在个体声音签名的边缘证据。该研究为理解白鼻长鼻浣熊声音交流如何促进群体协调和集体行为奠定了基础，指明了未来研究叫声功能、个体识别和进化比较分析的方向。
