祁连山东段高寒草甸牦牛粪便中蜣螂（dung beetle）群落季节物候与时间生态位分化

《Biology》：Seasonal Phenology and Temporal Niche Differentiation of Dung Beetle Communities in Yak Dung from Alpine Meadows of the Eastern Qilian Mountains

　　

青藏高原东北缘祁连山东段暖季高寒草甸牧场接收大量牦牛粪便输入，但栖息于该资源中的蜣螂群落时间组织规律仍知之甚少。2025年5月至10月，研究人员调查了祁连山东段暖季高寒草甸牦牛粪便中的蜣螂群落。共采集28,208头甲虫，其中27,068头个体归为12个金龟总科（Scarabaeoidea）分类单元并用于群落分析。群落以 Aphodius 属为主，A. sublimbatus 与 A. erraticus 为优势种。群落组成、密度、生物量与多样性均呈现显著月度变异。密度与生物量均在8月达峰，分别为31.44头/粪块（adults/pat）与407.38 mg/pat。Hill–Shannon 多样性在7—9月维持较高水平，而 S?rensen β 多样性由5月的0.305降至8月的0.090，表明8月各样线间群落组成相似性更高。物种活动时序与生态位宽度（niche breadth）在月度间差异显著，平均 Pianka 生态位重叠（niche overlap）由5月0.567升至8月0.752后下降。结果表明蜣螂物种在活动时序与资源利用上存在季节性生态位分化，可能减少资源利用的长期重叠从而促进共存。本研究为理解高寒放牧生态系统中蜣螂群落的季节动态、资源利用与共存提供基础。

研究背景方面，祁连山作为青藏高原东北缘关键生态区，其高寒草甸面临过度放牧与气候变化的威胁，牦牛粪便大量积累形成“生态黑洞”效应，抑制植被并浪费牧草，而蜣螂作为食粪昆虫在粪便分解、养分矿化与土壤肥力提升中起关键作用，但该区域暖季蜣螂群落月度动态长期缺乏系统认知。基于此，研究人员于2025年5—10月在前十天固定采样，在祁连山东段暖季高寒草甸（海拔约3100 m，3个采样区各3 plot，共9 plot）沿每 plot 三条100 m样线各选10个牦牛粪块，累计1620粪块，开展蜣螂群落季节动态研究，相关成果发表于《Biology》。

关键技术方法上，研究人员在祁连山东段暖季高寒草甸牦牛放牧地（3区×3 plot）沿平行100 m样线采集粪块，水洗筛分结合 Tullgren 法提取 Scarabaeoidea 成虫；以立体显微镜鉴定至种或形态种，45℃烘干称重获单头干生物量；以负二项广义线性混合模型（含样线随机截距与粪块数偏移）分析密度，高斯线性混合模型分析生物量，Gaussian 线性模型分析 Hill–Shannon 多样性与丰富度，Bray–Curtis 相异度做 NMDS 与 PERMANOVA（9999置换），S?rensen β 多样性拆分 turnover 与 nestedness，Levins 生态位宽度与 Pianka 生态位重叠按月计算，所有统计在 R 4.4.2 完成。

研究结果部分，3.1 形态与干生物量中，12个金龟总科分类单元中11个单头干生物量月度差异显著，多数8—9月最高。3.2 群落结构时间动态中，Bray–Curtis 聚类显示 Aphodius punctatus、A. aquilus 等集中于6—8月，A. erraticus、A. elegans 等偏晚；A. sublimbatus（8309头）、A. erraticus（5063头）等5种占79%；NMDS（stress=0.123）与 PERMANOVA（pseudo-F_5,156=59.43, R²=0.656, p<0.001）证实月度组成显著分离；密度由5月3.24±0.25头/pat 升至8月31.44±1.08头/pat 后降，生物量由68.62±4.31 mg/pat 升至407.38±11.42 mg/pat，负二项模型边际 R²=0.855。3.3 多样性时间动态中，Hill–Shannon 多样性由2.59±0.14（5月）升至6.77±0.16（8月）后维持至9月，丰富度由3.48±0.20升至10.78±0.19；S?rensen β_sor 由0.305（5月）降至0.090（8月），turnover 在6月与9月占比偏高。3.4 生态位结构时间动态中，Levins 宽度 B_i 显示 A. sublimbatus 5—10月宽且7月达峰25.01，Geotrupes stercorarius 8月达峰25.42，A. erraticus 由13.34升至25.52；Pianka 重叠均值由0.567（5月）升至0.752（8月，66对中有65对≥0.5）后降，最高对值出现在不同月份不同种对。

讨论部分总结：季节性温湿改善与持续新鲜粪源驱动群落重组，Aphodius 属内种间活动期与优势度差异构成季节动态主轴；α多样性呈“简—复—简”而非与密度同步，因密度受优势种波动主导而 Hill–Shannon 兼顾丰度分布；β多样性变化由 turnover 与 nestedness 共同贡献；活动时序异步降低长期重叠，endocoprid（如 Aphodius）与 paracoprid（如 G. stercorarius、Onthophagus gibbulus）无 telecoprid，功能组策略差异叠加时序分化促进共存。

结论部分翻译：本研究揭示祁连山东段高寒草甸牦牛粪便蜣螂群落的显著季节变异，群落以 Aphodius 属为主，A. sublimbatus 与 A. erraticus 为优势种；物种活动期异步可能减少牦牛粪便资源利用的长期重叠，从而缓解资源竞争并促进共存。研究为理解高寒放牧系统蜣螂季节动态与资源分化提供基础，未来应比较功能组取食与排粪行为以评估其在资源分配与共存中的角色。