《Biology》：Phenomic Diversity and Population–Province Variation in Aromatic Coconut in Southern Thailand Revealed by On-Farm Survey
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椰子（Cocos nucifera L.）是泰国沿海社区重要的生计和工业作物；然而，关于泰国南部小农种植的传统香椰群体表型多样性的信息有限。研究人员在攀牙府、董里府、甲米府和那空是贪玛叻府开展了一项农园实地调查，评估了代表九个群体的27株椰子树（每群体三株）的
椰子（Cocos nucifera L.）是泰国沿海社区重要的生计和工业作物；然而，关于泰国南部小农种植的传统香椰群体表型多样性的信息有限。研究人员在攀牙府、董里府、甲米府和那空是贪玛叻府开展了一项农园实地调查，评估了代表九个群体的27株椰子树（每群体三株）的28个定量形态学、生殖、果实、产量及椰子水品质性状。采用以省份为固定效应、群体嵌套于省份内的分层线性混合模型来表征表型变异并获得调整后的群体水平最佳线性无偏预测（BLUP）。在调查群体间观察到 substantial 的表型变异。甲米府的Var7记录到最高的果实重量（2039 g）和种仁厚度；董里府的Var6具有最高的每束果实数（13.3）；攀牙府的Var2具有最高的椰子水量（430 mL）；那空是贪玛叻府的Var9具有最高的雌花数（20）。主成分分析显示前五个主成分解释了总表型变异的72.6%，其中果实、生殖、水分和营养体性状对群体分化贡献显著。相关性网络分析进一步鉴定出营养体活力、叶片形态与果实及产量性状之间的协调关联。该研究提供了小农条件下Nam Hom椰子群体的基线表型特征描述，并鉴定了具有优良性状组合的群体-省份组合以供进一步评估。
**泰国南部香椰表型多样性研究解读**
椰子（Cocos nucifera L.）是全球热带地区重要的经济作物，在泰国尤其如此，2020年泰国椰子种植总面积达137,510.2公顷，其中南部地区占58,712.32公顷，主要依赖小农种植体系。在气候变化和农业挑战日益严峻的背景下，椰子种质资源的表型多样性是理解品种变异、抗逆性和育种潜力的重要资源。然而，泰国南部传统香椰（Nam Hom）群体在不同小农生产条件下的表型差异研究十分有限，这限制了对地方品种资源的有效利用和针对特定产区的育种目标制定。该研究旨在通过对泰国南部四个省份九个香椰群体的实地调查，系统评估其表型多样性，鉴定具有优良性状组合的群体，为未来的椰子改良和种质资源保护提供科学依据。该研究成果发表于《Biology》期刊。
研究人员在泰国南部董里府、攀牙府、甲米府和那空是贪玛叻府开展了农园实地调查。研究选取了九个农民认可的香椰品种（Var1–Var9），每个品种选取三株8–12年生成熟期植株，共27株，评估了涵盖营养体性状、生殖性状、果实性状、产量性状和椰子水品质的28个定量性状。研究采用限制性最大似然法（REML）拟合分层线性混合模型，以省份作为固定效应，群体嵌套于省份内作为随机效应，估算方差组分并获得各群体调整后的最佳线性无偏预测值（BLUP），同时计算了基于方差组分的广义遗传力（H
2b）和遗传进度占均值百分比（GAM）等参数。此外，研究还采用了主成分分析（PCA）、皮尔逊相关性分析、相关性网络分析和基于Ward法的层次聚类分析等多元统计方法，系统解析了表型变异的结构和性状间的关联模式。
**3.1 表型特征描述**
该研究发现九个香椰品种在营养体、生殖、果实和产量相关性状上表现出 substantial 的表型变异，变异系数（CV）从花苞长度（SL）的不足10%到株高（PH）、叶柄厚度（PT）和种仁厚度（KTH）的超过40%不等。在营养体性状方面，株高范围从176.33 cm到795.00 cm（CV = 39.43%），反映群体间冠层结构的显著差异；茎基部直径变异系数为21.96%，表明不同群体在茎干支撑结构上存在明显分化。叶片相关性状也表现出显著变异，中脉长度范围257.40–384.67 cm，叶柄长度100.37–142.23 cm，小叶长度83.73–113.57 cm。在攀牙府内，Var3显著高于Var1和Var2；在董里府，Var4的株高高于Var5和Var6。这些发现表明，定量性状的变异可能源于广泛的采集地点差异以及人类对不同性状的选择偏好。
**3.1.2 生殖、产量与椰子水理化性状**
生殖性状方面，雌花数（NFF）范围7.67–20.00（CV = 28.49%），Var9最高；每束果实数（NFB）范围5.00–13.33（CV = 30.68%），Var6最多。果实和产量性状表现出高低混合的变异模式：果实重量（FW）是衡量可收获产量的重要指标，范围1283.20–2039.53 g，Var7最高而Var1最低，与商业潜力直接相关；果实长度和果实直径变异较低（CV分别为5.29%和6.57%），表明果实大小和形态相对保守。椰子水量（WV）表现出中等至较高的变异性（范围215.00–433.33 mL，CV = 22.26%），Var2拥有最高的椰子水量，而种仁厚度的变异系数高达49.22%，暗示种子大小、萌发和加工品质方面的差异。椰子水的pH范围为4.70–6.42，电导率（EC）范围为5.12–7.04 mS cm
?1，均呈酸性且离子组成有所差异。
**3.2 表型变异与遗传参数估计**
方差分析显示省份效应对大多数营养体、生殖和果实相关性状高度显著（p < 0.001），表明当地生长条件对性状表达有强烈影响。群体间方差成分在株高（方差比0.992）、茎基部直径（0.996）、叶柄厚度（0.981）、果实重量（0.976）和椰子水量（0.809）等性状上较高，表明调查群体间存在强烈分化，但由于品种和省份在调查设计中部分混杂，这些估计应被解释为群体间变异而非纯遗传方差的直接证据。较低群体间方差比的性状包括束数（0.246）、花苞长度（0.289）、种仁厚度（0.162）和甜度（0.267），表明这些性状的组内或残差变异较大。表型变异系数（PCV）普遍略高于群体间变异系数，表明残差和环境因素对表型变异有所贡献。研究强调，确认可遗传差异需要通过后代测定、重复多环境试验或分子表征来区分遗传效应与环境变异。
**3.3 表型相关性与网络分析**
表型相关性分析揭示了营养体、生殖和产量组分间的大量强显著关联。茎基部直径与茎上端直径（r = 0.84，p < 0.001）、叶柄长度与茎上端直径（r = 0.81，p < 0.001）、叶柄厚度与茎上端直径（r = 0.80，p < 0.001）均呈强正相关，表明较高大的椰子树通常拥有更强壮的茎干和更大的叶片结构。椰子水量与果孔间距呈强正相关（0.82，p < 0.001），表明较大的果实含有更丰富的液体胚乳。雌花数与叶片中脉直径呈显著负相关（r = ?0.60），可能反映了结构投资与花生产之间的资源权衡。相关性网络分析（弦图）将性状聚为三个主要功能组群：营养体活力组群、叶片形态组群以及坚果产量和品质组群，各功能组群内部表现出紧密的协调关联，为间接选择提供了表型基础。
**3.4 主成分分析与性状贡献**
主成分分析显示，前五个主成分共解释了总表型变异的72.6%（PC1 = 24.6%，PC2 = 17.1%，PC3 = 14.2%，PC4 = 8.6%，PC5 = 8.1%）。PC1主要与产量、果实和生殖性状相关，果实重量、椰子水量、果实直径、花序长度、雌花数、每束果实数和小叶长度具有最高正载荷；PC2则与营养体结构性状（茎基部直径、上端茎径、叶柄厚度、株高和中脉长度）相关，而种仁厚度和电导率在相反方向负载。省份层面，攀牙府样本与较高的果实重量、椰子水量和生殖性状相关，而甲米府群体更接近种仁厚度相关性状，那空是贪玛叻府和董里府群体则占据中间位置，反映了多样化的性状组合。
**3.5 群体相关性状表现及未来选择意义**
省份均值表现显示攀牙府在果实重量（约1900–2000 g）、果实直径（约52 cm）、椰子水量（约400 mL）和小叶长度（约110 cm）等商业重要性状上表现最佳且分布最稳定；董里府则表现出最宽的分布范围和最多的离群值，表明较高的表型可塑性或潜在的遗传异质性；株高呈现相反模式，甲米府和那空是贪玛叻府拥有最高的植株（中位数超过600 cm），表明这些地区营养体生长旺盛。基于BLUP的比较鉴定出若干有前景的群体-省份组合：甲米府的Var7表现出高果实重量（2039 g）、果实直径（52.7 cm）、种仁厚度（6.0 mm）和椰子水量（350 mL）；董里府的Var6具有高果实重量（2016 g）和最高每束果实数（13.3）；攀牙府的Var2具有最高椰子水量（430 mL）、果孔间距（100.2 cm）和较高果实重量（1862 g）；那空是贪玛叻府的Var9具有较高雌花数（20）和椰子水量（402 mL）。然而，这些结果仅代表特定调查条件下群体-省份组合的表现，不应被解释为广泛适应性或即时的品种推荐依据。
**3.6 聚类分析与表型分化**
基于28个定量性状的Ward法层次聚类在约60%相似性水平上将九个品种分为三个明显不同的类群：类群1（绿色）包含Var4、Var6和Var7，为高产类群，以高果实重量、椰子水量和生殖性能为特征；类群2（蓝色）包含Var2和Var9，营养体和产量性状表现中等；类群3（红色）包含Var1、Var3、Var5和Var8，形态多样性最高，涵盖株高极端型（Var3最高）。树状图显示Var2和Var9相似性较高，而Var3在聚类中相对独立，表明其极端株高与结构健壮性的独特组合。高产类群（Var4、Var6、Var7）与形态多样类群（Var3）之间的较大类间距离暗示了在育种计划中选择对比亲本系的潜力。
**4. 结论**
该项农园实地调查揭示了泰国南部四个省份九个Nam Hom椰子群体在营养体、生殖、果实和椰子水相关性状方面的 substantial 表型分化。高群体间方差比出现在株高（0.992）、茎基部直径（0.996）、叶柄厚度（0.981）、果实重量（0.976）和椰子水量（0.809）等性状上；但由于调查设计中品种与省份相混杂，这些估计应视为群体间变异而非可遗传遗传控制的直接证据。多元分析表明前五个主成分解释了72.6%的总表型变异（PC1 = 24.6%，PC2 = 17.1%，PC3 = 14.2%，PC4 = 8.6%，PC5 = 8.1%），果实重量、椰子水量、果实尺寸、生殖性状和营养体结构对群体分化贡献显著。基于BLUP的比较鉴定了值得进一步评估的群体-省份组合，包括甲米府的Var7、董里府的Var6、攀牙府的Var2和那空是贪玛叻府的Var9，它们在特定产量、果实、椰子水或生殖性状上表现突出。这些群体应被视为进一步评估的候选材料，而非已确认的优良品种或广泛适应型。该研究为小农条件下Nam Hom椰子群体的表型特征提供了基线数据，为后续多环境重复试验、种质资源保护策略和育种导向评估奠定了重要基础。
