《Biology》：PAE Coding System and Ethogram of Wild Yunnan Snub-Nosed Monkeys with Behavioral Comparisons Based on Infrared Camera Data
编辑推荐：
摘要：行为谱的标准化构建与行为差异的定量比较是动物行为生态学研究的基础。本研究以分布于白马雪山国家级自然保护区维西片区和芒康滇金丝猴国家级自然保护区芒康片区的滇金丝猴（*Rhinopithecus bieti*）为研究对象，于2017年至2021年间共布设12
摘要：行为谱的标准化构建与行为差异的定量比较是动物行为生态学研究的基础。本研究以分布于白马雪山国家级自然保护区维西片区和芒康滇金丝猴国家级自然保护区芒康片区的滇金丝猴（*Rhinopithecus bieti*）为研究对象，于2017年至2021年间共布设120台红外相机，获取包含滇金丝猴的影像文件21,813份。基于PAE（姿势–行为–环境，Posture–Act–Environment）编码系统，构建了行为谱及相应的编码框架，共识别16种姿势、84种行为动作和22种环境因子，定义并归类135种行为，分属18个功能类别。在此基础上，定量比较了行为和组成在季节与地理区域间的差异。结果表明，季节对行为组成有显著影响（F = 5.029，R2 = 0.255，p < 0.01）。四种行为类别呈现显著的季节波动：移动行为（χ2 = 12.97，p < 0.01）、摄食行为（χ2 = 12.04，p < 0.01）、休息行为（χ2 = 26.18，p < 0.001）和混杂行为（χ2 = 29.92，p < 0.001）。移动行为在夏季达到峰值，而摄食行为在秋季最低、休息行为在秋季最高。地理区域同样显著影响行为组成（F = 2.808，R2 = 0.149，p < 0.01），差异主要体现在海拔较高的芒康群体相较于海拔较低的维西群体表现出显著更低的移动行为（U = 13，p < 0.01）和更高的摄食行为（U = 13，p < 0.05）。本研究将红外相机与PAE编码系统相结合，不仅构建了滇金丝猴的行为谱，还从季节和地理维度比较了行为差异，证明了该技术路径在野生灵长类宏观行为识别、频次统计与差异分析中的综合适用性，为深入理解行为可塑性的生态驱动机制及滇金丝猴的差异化保护管理提供了基础数据。
**滇金丝猴行为生态学研究：基于红外相机与PAE编码系统的行为谱构建及季节与地理差异分析**
**一、研究背景与科学问题**
行为可塑性是动物应对环境异质性的核心生存策略。面对食物资源的时空波动、社会竞争压力和栖息地破碎化等多重挑战，动物可通过行为模式的调整来缓冲环境变化带来的定向选择压力。同一物种的不同地理种群，在长期暴露于不同生态条件（如气候、植被组成、捕食压力和人为干扰）下，往往表现出系统性的行为分化。这种种内行为变异既是局部适应的直接体现，也是理解物种生态位宽度和进化潜力的重要切入点。
行为谱的构建和标准化编码是动物行为研究的基础任务。然而，如何对连续、流动且形式多样的动物行为按其生态功能进行系统分类和编码，一直是方法论上的长期挑战。为解决这一难题，Jiang提出了PAE（Posture–Act–Environment）编码系统，将行为分解为姿势、动作和环境三个维度，在保留行为发生完整情境的同时，为不同行为之间的比较提供了结构化接口。
滇金丝猴（*Rhinopithecus bieti*）是栖息海拔最高的非人灵长类之一，其分布范围仅限于中国横断山脉金沙江与澜沧江之间不足20,000 km2的狭窄地带。该物种具有丰富的行为 repertoire 和复杂的社会结构，其社会组织呈现多层特征（繁殖单元–全雄单元–社群）。更重要的是，其栖息地涵盖从亚热带常绿阔叶林到寒温带暗针叶林的完整垂直植被谱系，海拔跨度超过2000 m，不同地理种群所经历的气候条件、植被组成和食物资源季节节律差异显著。这种陡峭的生态梯度很可能驱动种群在觅食策略、活动节律和能量分配等行为维度上产生适应性分化。
传统行为观察方法存在三方面局限：观察者的在场构成环境干扰，可能改变动物自然行为表达；长期高强度的野外观察易导致观察者身心疲劳，产生难以纠正的行为判断误差；直接观察方法受限于可跟踪的群体数量和地理覆盖范围，难以对多个地理种群进行系统性的同步比较。红外相机技术能够在不干扰动物的情况下进行全天候连续监测，并可在多个位点同步布设，大幅扩展了研究的空间和时间覆盖范围。此外，影像资料可反复回放和验证，避免了野外观察中不可逆的主观判断偏差。
本研究以滇金丝猴为对象，在白马雪山国家级自然保护区维西片区和芒康滇金丝猴国家级自然保护区芒康片区开展了累计五年的红外相机监测，旨在构建野生滇金丝猴的PAE编码系统与功能性行为谱，确定各类行为的相对频率和功能组成，进而定量检验季节和地理因素对行为组成的影响，并探索红外相机技术在野生灵长类行为谱构建和行为差异定量比较中的适用性。
**二、关键技术方法**
研究人员于2017年至2021年间，在维西片区（涉及格花箐、响古箐和亚龙箐三个监测位点）和芒康片区各布设60台红外相机（Ltl Acorn 6210MC），共120台。相机沿猴群高频活动区域的样线每隔约500 m安装一台，离地高度50–80 cm，每次触发拍摄3张照片并录制15 s视频。研究人员对获取的21,813份有效影像进行行为识别，依据PAE编码系统将行为分解为姿势、动作、环境三个基本单元，并按照行为功能进行分类编码。统计分析采用PERMANOVA检验季节和地理因素对行为组成的影响，使用Kruskal–Wallis检验和Mann–Whitney U检验识别具体差异行为类型。
**三、研究结果**
**3.1 PAE编码系统与行为谱构建**
通过系统整理和反复观察红外相机影像，结合已有灵长类姿势定义，共识别滇金丝猴16种基本姿势，分为静止姿势、移动姿势和照料姿势三类，新增记录了"攀爬"和"匍匐"两种姿势。按照解剖学来源将行为动作分为头颈部、口部、眼耳鼻部、面部、四肢和臀部六类，共识别84种行为动作，其中四肢动作占比最大（39.29%），口部动作次之（22.62%）。环境信息分为生物环境和非生物环境两大类，共22种环境编码。最终记录滇金丝猴135种行为，按生态功能归为生存行为（移动、摄食、排泄、体温调节、休息）、社会行为（支配、威胁、警惕、攻击、顺从、友好、亲和、聚集）、繁殖行为（配对、交配、亲代抚育）及其他行为（清洁、混杂）四大类18个亚类。行为组成中生存行为占比最高（56.50%），移动和摄食是主要活动类型，合计占全部行为的40%以上；社会行为次之（28.74%）；繁殖行为占5.93%；其他行为占8.83%。
**3.2 季节性行为差异比较**
PERMANOVA结果显示季节变化对滇金丝猴行为组成有显著影响（F = 5.029，R2 = 0.255，p < 0.01）。六对季节间的两两比较均显示行为组成存在显著差异，其中夏季与秋季差异最大（F = 7.3533，R2 = 0.2505，p < 0.001），春季与冬季差异最小（F = 2.6131，R2 = 0.1062，p < 0.01）。对各类行为的Kruskal–Wallis检验显示，四种行为存在显著季节差异：混杂行为（χ2 = 29.92，p < 0.001）、休息行为（χ2 = 26.18，p < 0.001）、移动行为（χ2 = 12.97，p < 0.01）和摄食行为（χ2 = 12.04，p < 0.01）。移动行为在夏季显著高于其他季节；秋季摄食行为为全年最低而休息行为为全年最高。
**3.3 地理行为差异比较**
地理区域对滇金丝猴行为组成有显著影响（PERMANOVA，F = 2.8082，R2 = 0.1493，p < 0.01）。Mann–Whitney U检验显示仅移动行为（U = 13，p < 0.01）和摄食行为（U = 13，p < 0.05）在两个区域间存在显著差异。具体而言，维西群体的移动行为频率显著高于芒康群体，而摄食行为频率显著低于芒康群体。其余行为类型在两个区域间无显著差异。
**四、讨论总结与结论**
在讨论部分，研究人员首先分析了红外相机技术在PAE编码系统构建中的适用性与偏差。红外相机技术具有无观察者干扰、可多点同步布设和影像可长期存储回放等优势，但也存在单台相机视野有限、对持续静止行为系统性低估、细微交流行为难以准确识别等局限。事件频率数据与时间预算数据属于不同测量维度，二者互补而非互斥。其次，研究人员从能量管理策略角度解释了季节性行为差异：夏季植物生长盛期食物种类丰富，滇金丝猴通过增加移动行为来扩大觅食范围以利用分散的高质量食物资源，同时夏季交配频率高峰期的繁殖投入也可能促进移动行为增加；秋季为果实集中成熟期，高能量食物使个体能在较短摄食时长内满足能量需求；冬季面临食物匮乏和低温胁迫双重压力，滇金丝猴采取"增加能量摄入"与"降低能量消耗"相结合的能量管理策略。第三，研究人员从海拔梯度、食物资源可利用性和群体大小三个角度阐释了地理行为分化的驱动机制。芒康地区处于滇金丝猴分布区最北端，平均海拔显著高于维西，低温、缺氧和更严峻的能量胁迫使猴子需要增加摄食以维持核心体温，同时减少非必要活动以节省能量。芒康种群的食物以地衣为主（占食谱的47–64%），地衣资源无需频繁移动即可获取；而维西地区地处亚热带针阔混交林，食物资源呈斑块状分布，移动成本更高。此外，维西地区较大的猴群规模也意味着更高的资源需求，可能导致更多移动行为。
本研究的结论部分指出：本研究建立了滇金丝猴的综合性PAE行为谱，并证明其行为模式在季节和地理区域间存在显著差异。在季节性方面，滇金丝猴在夏季增加移动行为，秋季摄食减少、休息增加，冬季呈现"高摄食、低移动"的模式，这些变化受食物可利用性、繁殖投入和体温调节需求的驱动。在地理方面，较高海拔的芒康种群比较低海拔的维西种群表现出更高的摄食投入和更低的移动频率，反映了对较低温度、以地衣为主的食谱和较大群体规模的适应。本研究为理解滇金丝猴行为可塑性的生态驱动机制提供了定量证据，并为制定该物种的差异化保护管理策略奠定了行为学基础。
