《Algal Research》：Strategies for enhancing microalgal photosynthetic efficiency through exogenous regulation: a comprehensive review
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•开发了一种非遗传性的外源调控框架，以增强光合作用。•整合了烟气与废水系统，以实现碳捕获和生物量增值。•推进了基于人工智能的多学科控制技术，用于可扩展的微藻系统。引言随着全球能源短缺问题的加剧和环境挑战的升级，开发可持续且高效的生物资源利用策略已成为核心研究重点。微藻是一类多样化
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开发了一种非遗传性的外源调控框架，以增强光合作用。
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整合了烟气与废水系统，以实现碳捕获和生物量增值。
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推进了基于人工智能的多学科控制技术，用于可扩展的微藻系统。
引言
随着全球能源短缺问题的加剧和环境挑战的升级，开发可持续且高效的生物资源利用策略已成为核心研究重点。微藻是一类多样化的光自养生物，广泛分布于水生和陆地生态系统中。它们具有多种独特优势，包括高光合效率、快速生长能力、显著的生物量生产力以及固定的二氧化碳能力，使其成为实现碳中和的理想候选者。凭借这些特性，微藻在生物能源生产、食品和饲料添加剂、生物医学以及环境修复等领域展现出巨大潜力[1]、[2]、[3]、[4]。微藻的核心竞争力在于其光合性能——即将光能转化为化学能并合成生物量的能力，这决定了微藻生物过程的工业可扩展性和经济可行性。然而，在自然和培养条件下，光合效率很少能达到理论最大值。主要受两大限制因素的影响：第一个因素发生在光反应层面：当光照强度超过光合作用利用能力时，多余的激发能量会损伤光系统II（PSII），导致光抑制现象，表现为PSII的最大量子产量（Fv/Fm）下降、光合电子传输速率（ETR）降低以及非光化学淬灭（NPQ）增加[5]、[6]。光合色素的含量——包括叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素——决定了光捕获能力和光保护潜力，因此对评估光反应性能至关重要。第二个因素发生在暗反应层面：碳浓缩机制（CCM）的效率低下、Rubisco的羧化活性较低以及其竞争性的加氧反应会将碳通量引入光呼吸过程，最终限制了净CO2固定的速率[7]。基于此框架，本文综述了外源调控策略，重点考察了这些因素对光反应层面的光合色素含量（叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素）、Fv/Fm、ETR和NPQ，以及暗反应层面的CO2固定速率的影响，这些指标共同反映了光合效率的功能状态。提高这些参数有助于提升生物量生产力和代谢产物的积累。
为了解决这些瓶颈问题，人们通过基因工程手段来增强光合效率，同时针对光反应和暗反应进行优化。光反应方面的策略包括缩短叶绿素天线长度以减少非光化学淬灭（NPQ），并引入替代的光捕获色素（如叶绿素d和叶绿素f）以扩展光合有效辐射（PAR）范围[8]、[9]、[10]、[11]、[12]、[13]、[14]、[15]、[16]、[17]。暗反应方面的策略则侧重于改进碳浓缩机制（CCM）、修饰卡尔文循环酶（如SBPase、FBPase、FBA），或引入合成碳固定途径[18]、[19]、[20]、[21]、[22]、[23]。然而，尽管取得了这些进展，大多数微藻物种仍然难以进行稳定的基因操作。经过改造的菌株往往存在遗传不稳定性，导致生长稳健性降低和生理性能受损，从而限制了其工业应用。作为一种替代方案，在培养过程中调节外部环境条件可以实际且可扩展地提升光合性能和整体经济价值。虽然一些近期综述总结了微藻光合作用的个别策略（如纳米材料应用或光照优化[44]、[146]），但系统比较不同外源调控方法、评估其相对优势和局限性、探讨其协同作用及工业可扩展性的综合研究尚缺乏。为了填补这一空白，本文从三个相互关联的角度审视了这些外源调控策略：（1）培养参数的优化；（2）外源物质的补充；（3）废物利用的整合，并分析了它们的作用机制、跨策略比较、多因素协同作用以及放大可行性。这些综合方法提供了稳定、安全且可持续的途径来促进微藻光合作用，同时有助于实现碳中和、能源安全和环境可持续性。
节片段
培养参数作为光合效率的相互关联的调控因子
外部培养参数通过调控光能吸收和碳固定，显著影响微藻的光合性能，其优化能够提高光合效率——表现为光合色素含量、Fv/Fm、ETR、NPQ和CO2固定速率的改善——从而促进光合产物向生物质和有价值代谢物（如脂质、蛋白质和色素）的转化。其中，光照可用性、温度和pH值
营养物质作为光合作用的结构成分和代谢驱动因素
光合性能取决于营养物质的平衡供应，这些营养物质既支持光合系统的结构，又维持碳同化的代谢反应。氮、镁、铁和硫与色素合成和电子传输密切相关，而碳、氮和磷则支持Rubisco的活性、碳固定以及ATP依赖的再生反应。因此，外源补充这些元素可以改善
废物材料作为光合碳固定的协同资源
快速的工业和农业发展产生了大量废弃物，包括含有碳和营养物质的烟气和废水，这些可以通过微藻培养进行回收。因此，它们的利用不仅可以减轻环境污染，还能回收碳和营养物质，并生成用于生物能源和增值生物产品的生物质（见图6）。与其将废弃物仅作为培养基质处理，不如将其与其他技术相结合
挑战与未来展望
尽管在外源调控微藻光合作用方面取得了显著进展，但将实验室规模的优化成果转化为稳定的工业性能仍面临挑战。主要障碍不仅来自单一调控技术本身，还源于可扩展性、机制不确定性、评估不一致性以及经济和环境限制的相互作用。因此，关键问题已不再是光合效率是否能够提高，而是如何有效实现这一目标
结论
本文指出，提高微藻光合效率不再仅仅是一个优化单一培养参数或寻找孤立的光合作用促进添加剂的问题。相反，光照、温度、pH值、CO2供应、反应器配置、营养物质、生物活性化合物、纳米材料和废物衍生资源共同构成了一个相互关联的调控网络，涵盖光捕获、电子传输、碳固定、抗逆保护和生物质生成等多个方面
CRediT作者贡献声明
Ziqi Jin：写作——审稿与编辑、可视化、数据分析。Xiaofeng Liu：初稿写作、方法设计、实验研究、数据分析、概念构思。Lun Guan：资源获取、数据分析、概念构思。Zengliang Miao：验证、实验研究。Boyang He：软件开发、方法设计。Meihua Fan：验证、实验研究。Qunju Hu：方法设计、数据分析、概念构思。Qingling Zhu：可视化处理、方法设计。Jieqiong Qi：验证工作，
利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益关系或个人关系。
致谢
本工作得到了浙江省属高校和科研机构基本研究经费（-->21106012625）以及浙江海洋大学高级人才研究基金会（-->JX6311101923）的支持。
Ziqi Jin|Xiaofeng Liu|Lun Guan|Zengliang Miao|Boyang He|Meihua Fan|Qunju Hu|Qingling Zhu|Jieqiong Qi|Qiaomei Yang|Xiaojun Yan
