不同栽培品种对高山地区Poa L.人工草地土壤碳氮储量及土壤健康状况的影响：土壤三相结构与微生物生物量的作用

《Applied Soil Ecology》：Cultivar effects on soil carbon and nitrogen stocks and soil health in alpine Poa L. artificial grasslands: Roles of soil three-phase structure and microbial biomass

　　

摘要

在高山人工草地中，保持土壤碳和氮的含量是提高土壤健康和维持生态功能的重要目标。为了阐明不同Poa品种如何调节土壤健康以及土壤碳和氮的储量，研究人员连续两年测量了7个品种在0-30厘米土层内的土壤物理和化学性质、三相结构、植被特征和微生物指标。数据通过混合效应模型、SHAP和结构方程模型进行分析。结果表明，土壤深度是控制垂直土层差异的主要因素，且品种与土壤深度之间存在显著交互作用。大多数品种在较深的土层中表现出更高的广义土壤结构指数（GSSI）值，而碳、氮和微生物生物量则主要集中在表土层。Pind品种的土壤碳储量（SCS）最高，而Psg品种的土壤氮储量（SNS）、微生物生物量碳池（MBCP）和微生物生物量氮池（MBNP）最高。SHAP分析显示，土壤碳储量主要与无机氮、土壤三相协调性和微生物过程有关，而土壤氮储量则与微生物生物量碳、钾含量、土壤碳状态和凋落物输入有关。结构方程模型确定土壤三相环境是影响SCS的主要因素。因此，在选择品种时，应平衡生产力、地下投资和土壤结构改善，以提升土壤健康。

引言

青藏高原的高山草地生态系统对气候变化非常敏感（Zhang等人，2022年）。低温抑制了有机物的分解，缩短了生长季节，并加剧了年际间的水热变化，使得土壤碳和氮储量的形成和稳定更加依赖于土壤结构条件和养分循环的协调调节（Tang等人，2022年）。作为青藏高原生态恢复和高效土地利用的重要方式，人工草地通过植被输入、根际过程和土壤结构发展的综合效应，持续影响着土壤碳储量（SCS）和土壤氮储量（SNS）（Tian等人，2023年；Wang和Kuzyakov，2024年）。然而，与地上植物生物量相比，SCS和SNS的变化往往更为缓慢，且具有更强的缓冲能力（Liu等人，2025年），同时变化也具有更大的时间滞后性。它们的变化不仅取决于输入的 substrate 量，还受到土壤实际承载能力和保护性结构基础的制约（Li等人，2025b年）。此外，SCS和SNS的积累和稳定也是土壤健康改善的重要指标（Doran和Zeiss，2000年）。土壤健康是多种功能的综合体现，包括维持植物生产、调节水分和养分循环、支持生物活动以及抵抗外部干扰（Romero等人，2024年）。在高山人工草地中，这通常表现为良好的土壤结构、高有机质水平、平衡的养分供应以及稳定和活跃的微生物过程。相反，结构退化、养分失衡和微生物活性降低会削弱SCS和SNS，进而降低生态系统稳定性（Gu等人，2023年；Shu等人，2023年；Yang等人，2024年）。因此，从土壤健康的角度来看，探究不同优质牧草品种如何在高山条件下改善土壤三相结构非常重要，同时需要明确它们如何驱动养分和微生物过程，最终影响SCS和SNS。这不仅有助于深入理解高山人工草地的生态恢复和功能维持机制，也为草地管理优化和品种选择提供了理论支持。

Poa L.属主要包含禾本科中的多年生草本植物。该属及其品种通常具有很强的耐寒性和环境适应性，一些品种还具有发达的根系或根茎系统，有助于土壤稳定、水分保持和草地稳定性。因此，Poa L.品种被广泛用于高山地区的人工草地建设（Hu等人，2024年）。不同的Poa L.品种和品种可以通过地上凋落物回归显著改变土壤的物理化学性质和微生物活性，它们的根系分布也各不相同，进而调节根际化学环境，从而对碳和氮的储量产生不同的影响（Wan等人，2025年）。现有研究表明，土壤深度梯度是塑造土壤物理结构和养分剖面的基本因素：表土通常含有较高的总碳（TC）和总氮（TN）。这种分布模式反映了凋落物、细根和根际沉积物的有机输入（Rasse等人，2005年；Villarino等人，2021年）；在较深的土层中，结构和含量的差异部分被土壤背景因素所减弱（Anuo等人，2024年）。此外，土壤容重（Talat等人，2025年）和孔隙结构随深度变化，这些因素同时影响水分保持和气体扩散，进而改变微生物栖息地，从而调节有机物的分解及其稳定性（Li等人，2024b年；Six等人，2002年）。在高山环境中，年际间的水分和热量条件变化增加了表土层固-液-气三相结构的不确定性，使得表土结构更易受影响，而较深的土壤结构相对稳定（Liu和Yang，2022年）。

除结构条件外，养分限制也会显著影响SCS和SNS的形成和稳定性（Ziehn等人，2021年）。土壤养分通常在表土层较为丰富，但其水平和垂直分布模式仍具有品种依赖性（An等人，2022年）。同时，微生物生物量碳和氮池是一个重要的“过程池”，它将有机质输入与矿化过程联系起来，在不同物种和品种间表现出稳定的差异。持续的基质供应和适宜的水分-空气环境有助于将品种差异转化为微生物过程的优势，进一步影响氮的保持和碳的稳定（Holz等人，2023年；Kelly等人，2022年；Wang等人，2022年）。土壤结构、养分平衡和微生物活性的协调改善是恢复土壤健康的关键基础，也是提高SCS和SNS的主要机制（Lehmann等人，2020年；Zhang等人，2023年）。近年来，可解释的机器学习方法和结构方程模型提供了新的工具，有助于揭示观察到的相关性背后的驱动机制。控制变量间的多重共线性可以提高研究的稳健性，VIF筛选是一种常见方法。可解释的机器学习方法（如SHAP）可以识别关键因素，并指示其效应方向，结构方程模型可以在系统层面上解析这些过程中的 cascading 机制并量化效应大小（Ding等人，2025年），避免仅从相关性推断因果关系，将这些过程转化为明确的路径。

因此，本研究聚焦于青藏高原不同Poa L.品种和品种的人工草地，全面分析了土壤物理结构和三相环境，评估了养分剖面，量化了植被和土壤中的碳和氮储量，比较了年际差异和深度相关差异，并应用了VIF筛选和SHAP进行因素解释，构建了结构方程模型。这些方法共同识别了关键因素和作用路径，解释了品种效应如何驱动SCS和SNS。同时，从土壤健康的角度评估了不同物种和品种对土壤结构稳定性、养分协调性和微生物功能维持的总体影响。本研究旨在为高山人工草地的品种选择、土壤改良和碳氮储量管理提供科学依据。

章节摘要

研究区域

实验地点位于青海省海北藏族自治州海盐县的国家级牧草种质资源苗圃实验站，地处青藏高原（36°59′15″ N, 100°53′3″ E；海拔3159米）。该地区具有高原大陆性气候，冬季漫长寒冷，年平均气温为1.2°C，极端最高气温为29.5°C，极端最低气温为-33.5°C，年累计温度≥10°C。

土壤物理化学性质的剖面分布

不同Poa L.物种和品种的土壤物理性质表现出明显的垂直差异（图1）。线性混合效应模型表明，土壤深度对SP、CP、NCP、BD、WC和AFP具有高度显著的影响（所有p < 0.001），说明土壤深度是土壤物理性质变化的重要来源。沿土壤剖面，SP、NCP和WC随深度增加而减少，而CP和BD逐渐增加，表明土壤...

讨论

研究表明，不同Poa L.物种和品种通过植被输入、根系配置、土壤结构、微生物过程和养分转化共同调节了高山人工草地中的土壤碳储量和氮储量。不同品种间的植被碳和氮储量及其地上-地下分配存在显著差异，而土壤碳储量和氮储量的整体排名相对稳定。

结论

本研究表明，土壤深度和品种特征共同决定了高山人工草地中土壤物理化学性质、三相结构以及碳和氮储量的空间差异。大多数品种在20-30厘米土层中表现出更高的GSSI值，表明深层土壤中固体、液体和气体相之间的协调更加平衡。相比之下，表土层更受根系活动和植物输入的影响...

胡伟：撰写 - 原稿撰写、可视化、软件使用、调查。吴宇汉：撰写 - 原稿撰写、验证、软件使用。李文：撰写 - 审稿与编辑、可视化。陈欣：软件使用、调查。刘凯强：撰写 - 审稿与编辑、监督、资源协调。刘文辉：撰写 - 审稿与编辑、监督、资金争取。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了中国农业研究系统（CARS-33-53）和青海创新平台建设项目（2026年）的支持。

胡伟 | 吴宇汉 | 李文 | 陈欣 | 刘凯强 | 刘文辉中国科学院青海动物科学与 veterinary 医学院青海高原优质牧草种质重点实验室，中国西宁