培育体型更大的幼鲑：光照周期调控对大西洋鲑鱼（Salmo salar）在海水适应不同阶段（三种不同体型）后的生长及生理表现的影响

《Aquaculture》：Producing a larger smolt: Impacts of photoperiod manipulation on growth and physiological performance of Atlantic salmon ( Salmo salar) following seawater transfer at three different sizes

　　

摘要

目前，养殖业的目标是培育出生理更强健、体型更大的大西洋鲑鱼幼鱼，以减少在海网养殖中的生长时间，并使其完全适应海水环境（称为“后幼鱼期”）。然而，对于用于诱导幼鱼期转化的标准方法是否对随后转殖到海水环境中的较大或较老的鱼有帮助，目前了解甚少。在连续光照条件下（24小时光照：0小时黑暗）饲养的大西洋鲑鱼中，我们应用了一种人工光照周期（PT）处理方法（首先为8周的12小时光照：12小时黑暗，然后在转殖到海水前再进行4周的24小时光照：0小时黑暗），分别对三种不同体重的鱼进行处理：约230克的鱼（体型等级1）、约580克的鱼（体型等级2）以及约1300克的鱼（体型等级3），以便在转殖到海水时达到相应的体重。将这些经过PT处理的鱼与在连续光照条件下饲养直至转殖到海水的鱼（对照组）进行比较。之后，这些鱼被分别饲养在海水循环水养殖系统（RAS）中（体型等级1、2和3）或流动式海水实验系统中（体型等级2和3）两个月，以测量其生长率，并评估其渗透调节能力和血液学参数以及成熟度。我们观察到，PT处理对所有体重段的鱼的渗透调节能力和血液学指标都有轻微影响。对于约580克的鱼，光照周期处理提高了海水中的Na⁺/K⁺ -ATP酶活性；而对于体型较大的鱼，则导致其在海水中的生长率下降。因此，需要开发新的生产策略，在提高海水适应性的同时防止过早成熟，从而培育出生理更强健的较大体型的大西洋鲑鱼。

引言

鲑鱼养殖在全球粮食供应中起着关键作用，每年生产的大西洋鲑鱼量达286万吨（FAO，2022年）。商业化的养殖方式通常是在淡水中（FW）对鲑鱼进行连续光照饲养（24小时光照：0小时黑暗），直到它们大约一岁大，然后通过使用方形波光照周期（PT）处理来人工诱导它们进入幼鱼期（Thrush等人，1994年）。通常，这包括6到8周的短“冬季”光照周期（通常是12小时光照：12小时黑暗），随后再回到连续光照环境中持续约350至400度日（即约4周的温度为14摄氏度），之后将它们转殖到海水中（Sigholt等人，1998年；Berrill等人，2003年；Strand等人，2018年）。幼鱼期转化伴随着生理、形态和行为的变化，这些变化与更高的海水耐受性有关（Hoar，1988年；McCormick等人，1989年；Stefansson等人，2007年），以及鳃部Na⁺/K⁺ ATP酶（NKA）活性的增加，同时鳃部NKA亚型的组成也会发生变化（Richards等人，2003年），从而导致在水中的生长率大幅提高（Saunders等人，1985年）。

在养殖过程中，幼鱼会被转移到海网养殖系统中进行大约2年的生长，期间它们会完全适应海水环境（称为“后幼鱼期”并长到可上市的体型。尽管光照周期处理是养殖业中最常见的诱导幼鱼期转化的方法，但通过这些传统生产方式培育出的幼鱼质量往往参差不齐，质量较差的幼鱼会导致商业养殖中的高死亡率（Bleie和Skrudland，2014年）。此外，鲑鱼在海洋生长阶段还会面临诸多挑战，如温度和氧气水平的大幅且不可预测的变化、有害藻类的暴发以及疾病。这些因素不仅对养殖生产产生负面影响，而且这些挑战加上海网养殖对当地生态系统的可能影响，也导致了公众舆论的负面看法和加强对行业活动的监管（Abate等人，2016年；Anderson等人，2019年；Belton等人，2020年；Iversen等人，2020年）。因此，需要改进传统的养殖方法，以增强幼鱼的生理强度，提高其对环境挑战的抵抗力，并可能减少海网养殖对当地生态系统的影响（Osmundsen等人，2020a；Osmundsen等人，2020b）。

开发新的幼鱼及后幼鱼生产策略是鲑鱼养殖领域的重点研究方向（Mota等人，2022年；Afewerki等人，2022年）。已经测试了连续光照（Thrush等人，1994年）、在转殖到海水前几周结合盐分丰富饮食的连续光照（Striberny等人，2021年；Myklatun等人，2023年）以及提高水温（Solbakken等人，1994年）等方法，以改善幼鱼的质量并提高其在海水中的生长率。然而，在连续光照和高水温条件下饲养鲑鱼可能会对鱼的福利产生风险，尤其是对成熟过程产生负面影响（Fjelldal等人，2018年；Good和Davidson，2016年；Pino Martinez等人，2022年），这会导致鱼的渗透调节能力下降（Fjelldal等人，2018年）、生长减缓（Fraser等人，2023年）和死亡率增加（Fjelldal等人，2022年）。因此，需要进一步改进幼鱼生产策略，以提高幼鱼的质量和生长率，同时减少连续光照或高水温带来的负面影响。

在幼鱼生产过程中，当鲑鱼达到25至150克的体重时，通常会暴露在冬季光照周期信号下（12小时光照：12小时黑暗），之后在150至200克的体重时将其转殖到海水中（Bj?rnsson等人，2000年；Berrill等人，2003年；Stefansson等人，2008年；Imsland等人，2014年；Strand等人，2018年；Pino Martinez等人，2021年）。然而，目前有一种新的研究方向，即在中性水域（FW）中将大西洋鲑鱼饲养到更大的体型（500-1000克），目标是培育出体型大且适应海水环境的后幼鱼（Bergheim等人，2009年；Dalsgaard等人，2013年；Brown等人，2018年），这些鱼不仅生长速度更快，质量也更好。如果成功，这将延长鱼在中性水域循环水养殖系统（RAS）中的饲养时间，并显著减少它们在不可预测的海水环境中的停留时间（Dalsgaard等人，2013年；Pino Martinez等人，2021年；Fossmark等人，2021年；Roalkvam等人，2021年；Ytrest?yl等人，2022年）。然而，在中性水域RAS中长期饲养鱼类会带来许多生物学上的挑战，例如由于高密度饲养较大鱼类而导致二氧化碳水平升高、提前成熟，以及在海水中的生长速度不如“真正”的幼鱼快，最终可能对缺氧更加敏感（Ytrest?yl等人，2022年；Gam等人，2024年；Montgomery等人，2024a；Montgomery等人，2024b）。因此，需要进一步的研究来确定培育出生理强健、适应海水环境的大型后幼鱼所需的最佳环境条件。

本研究的目的是考察在不同体重段（约230克、约580克和约1300克）的鲑鱼中，光照周期处理（8周12小时光照：12小时黑暗，随后4周24小时光照：0小时黑暗）对它们在两个海水养殖设施中后续表现的有效性。我们假设，与在连续24小时光照条件下饲养的鲑鱼（称为对照组；McCormick等人，1987年；Handeland等人，2013年；Brown等人，2018年；Brauner和Richards，2020年）相比，光照周期处理可以提高海水中的生长表现，并诱导出类似后幼鱼期的特征（包括增加的鳃部NKA活性和更好的渗透调节能力）。

章节摘录

实验动物

2020年11月，我们从Big Tree Creek孵化场（MOWI Canada West）获得了10,000条大西洋鲑鱼幼鱼（约25克，叉长12厘米，孵化后3个月），并将它们转移到不列颠哥伦比亚大学（UBC）的环境及其水生系统研究计划（InSEAS）（图1）。这些幼鱼被随机分配到5个独立的实验性RAS系统中，每个系统包含两个5立方米的养殖箱和两个0.7立方米的隔离箱，总容积为12,000升。每个RAS系统配备了...

在海水RAS生长试验中，鲑鱼的质量受到测量时间的影响（对于体型等级1，GLMM，df = 2，ω² = 71.06，p < 0.001；对于体型等级3，GLMM，df = 2，ω² = 121.8，p < 0.001），以及时间与光照周期处理之间的相互作用（对于体型等级2，GLMM，df = 2，ω² = 47.17，p < 0.001）。接受光照周期处理的体型等级2的鲑鱼在转殖到海水前后其质量增加了114克（95%置信区间为74–154克），而对照组鲑鱼则没有变化（补充材料图S1）。

讨论

总体而言，无论是否接受了光照周期处理或保持在对照条件下，我们研究中使用的大西洋鲑鱼在所有三个体型等级中都具有较高的海水耐受性，且在转殖到海水后所有组的死亡率都很低（补充材料表S7）。正如我们最初假设的那样，光照周期处理确实使所有体型等级的鲑鱼在转殖到海水后的初始生长率有所提高。然而，...

**Le Thi Hong Gam**：撰写 – 审稿与编辑、撰写 – 原稿撰写、可视化、项目管理、方法学设计、研究实施、数据分析、概念构建。**Daniel W. Montgomery**：撰写 – 审稿与编辑、项目管理、方法学设计、研究实施、数据分析、概念构建。**Rachael Mackinnon**：撰写 – 审稿与编辑、项目管理、方法学设计、研究实施、数据分析、概念构建。**Daniel S. Laronde**：撰写 – 审稿与...

伦理声明

本研究遵循ARRIVE（动物研究：体内实验报告）指南进行。

本研究得到了不列颠哥伦比亚大学的批准。

（批准编号：A20–0257）。

资金支持

本研究得到了不列颠哥伦比亚省鲑鱼恢复计划（BCSRIF）和加拿大的创新基金（BCSRIF_2019_083）的战略合作项目的资助。

Gallaugher和Farrell，1998

McCormick等人，2025

作者声明在此研究中不存在任何财务利益冲突或个人关系。

作者感谢Thi Nguyen、Pat Tamkee和Eric Lotto在实验试验期间对动物护理和RAS系统维护方面的支持。

Le Thi Hong Gam|Daniel W. Montgomery|Rachael Mackinnon|Daniel S. Laronde|Jeffrey G. Richards

不列颠哥伦比亚大学动物学系，温哥华，BC V6T 1Z4，加拿大