太平洋短吻旗鱼（Tetrapturus angustirostris）栖息地适宜性的环境驱动因子：单一模型与集成模型比较

《Animals》：Environmental Drivers of Habitat Suitability for Shortbill Spearfish (Tetrapturus angustirostris) in the Pacific Ocean: A Comparison of Single and Ensemble Models

　　

理解短bill spearfish（Tetrapturus angustirostris）的栖息地适宜性及环境偏好，对评估和缓解中层延绳钓渔业中的兼捕风险至关重要。研究人员利用中国太平洋金枪鱼延绳钓渔业观察员数据（2010–2021年，19,932个延绳钓设置），比较了五种单一建模算法与三种集成策略，以预测太平洋范围内的栖息地适宜性并识别关键环境驱动因子。模型性能通过重复10折交叉验证（3次重复）评估。堆叠集成（stacking ensemble）取得最高预测性能（AUC=0.872；TSS=0.591），随机森林（RF）紧随其后（AUC=0.869），两者绝对差异很小。敏感性分析中加入对数变换的观察钩数仅轻微提升RF与stacking性能，未实质改变主要栖息地适宜性格局。两类模型总体优于其他单一及加权集成模型。基于置换的重要性分析一致表明盐度是最强环境预测因子，其次为叶绿素a浓度、距岸距离和溶解氧浓度。偏依赖分析显示stacking对环境梯度（尤其盐度和溶解氧）的响应更平滑且更易解释，而RF更依赖少数主导预测因子。高适宜栖息地主要位于东南太平洋亚热带外海（10°S–25°S，100°W–130°W），特征为高盐度、中等溶解氧和低叶绿素a；次要高适宜区位于中北太平洋（160°E–180°E，15°N–25°N）。总体而言，stacking提供稳健的栖息地适宜性预测，RF有助于识别主导环境关联。预测地图为识别潜在兼捕风险热点及支持适应性管理（如空间靶向监测与缓解措施）提供了空间基础。

研究背景方面，旗鱼类是中层生态系统重要顶级捕食者，既包括剑鱼、蓝枪鱼等目标种，也包括短吻旗鱼（Tetrapturus angustirostris）等常见兼捕种。相较于目标种，兼捕旗鱼所受系统监测与评估不足，而短吻旗鱼种群动态、分布及对捕捞压力响应知之甚少。鱼类分布与栖息地适宜性密切相关，海表温度、盐度、叶绿素a等影响生理与猎物分布，但针对太平洋金枪鱼延绳钓渔场中短吻旗鱼栖息地适宜性的专项研究有限。物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）广泛用于将物种出现与环境变量关联，机器学习算法应用日广，但单一模型与集成模型在该系统的相对表现仍需实证评估。本研究利用中国太平洋金枪鱼延绳钓观察员数据，比较多种单一与集成模型，旨在识别关键环境驱动因子、划定潜在适宜栖息地，并为兼捕风险评估与管理提供依据。论文发表于《Animals》。

关键技术方法上，研究人员基于2010–2021年中国太平洋金枪鱼延绳钓渔业观察员项目，获得19,932个延绳钓设置记录（4951个有短吻旗鱼出现，14,981个无捕获），二元响应为是否在该设置中捕获至少一头个体。环境变量选自Copernicus海洋环境监测服务（CMEMS）月尺度海表盐度（SSS）、溶解氧（DO）、叶绿素a（Chl）、海表高度（SSH）、混合层厚度（MLT）等，以及Global Fishing Watch提供的底深与距岸距离；因SST与DO相关系数>0.7，保留DO剔除SST，所有保留变量VIF<5。建模以biomod2框架实现五种单一算法——随机森林（RF）、极端梯度提升（XGBoost）、广义线性模型（GLM）、广义加性模型（GAM）、k近邻（KNN），以及两种加权集成（AUC加权、TSS加权）与一种stacking集成（以逻辑回归为元模型）。性能用重复10折交叉验证（3次重复）下AUC与TSS评估，Friedman与Wilcoxon检验比较差异。变量重要性用置换法（排列单变量后AUC下降量），响应曲线用偏依赖图（PDP），空间一致性用Schoener's D、Pearson/Spearman相关、Jaccard指数等度量，并进行加入对数观察钩数的敏感性分析。

研究结果部分，首先为解释变量筛选：Pearson相关显示仅SST与DO相关超阈值（>0.7），剔除SST后所有VIF<5，DO的VIF由20.10降至2.67。模型性能小节指出stacking的AUC=0.872、TSS=0.591最高，RF为AUC=0.869次之，加权集成与XGBoost约0.861；Friedman检验显著，stacking显著优于其余模型，但RF与AUC加权集成差异不显著，两者绝对差仅0.003。变量重要性小节中，置换重要性一致显示SSS为最强预测因子（两模型内相对重要性均标定为100），stacking中Chl与Land_dis次之（约52.86、51.70），RF中DO重要性较高（47.74），stacking将重要性更均匀分配至Depth、SSH等。环境响应小节通过PDP表明：两模型对SSS均在35–36 psu附近达峰值，Chl为负向（stacking在>0.15 mg/m³后下降更陡），DO呈单峰（约200–230 mmol/m³峰值），距岸距离stacking在约1000 km达峰后降，RF近1500 km微降，Depth与SSH响应形状两模型差异明显。栖息地适宜性小节显示高适宜区集中于东南太平洋亚热带外海（10°S–25°S，100°W–130°W）及中北太平洋（160°E–180°E，15°N–25°N）；RF与stacking预测高度一致（Schoener's D=0.980，Pearson r=0.983），高适宜面积分别为37.866与38.321百万km²，重叠92.4%，质心相距178.7 km。观察员采样努力敏感性小节表明加入log(观察钩数)后AUC/TSS仅微升，空间格局基本不变。

讨论部分总结：模型选择影响性能与环境解释，stacking统计最优但RF接近，生态结论以两模型收敛的高适宜区为主。SSS优势应解释为对稳定亚热带水团、层结与寡营养外海环境的指示，而非直接渗透调节偏好；DO单峰反映氧-温-水团耦合限制垂直生境；Chl负向指向寡营养外海。模型差异集中于中等适宜过渡带，不改变核心区。局限性包括观察员数据受捕捞努力空间结构影响、交叉验证未完全处理时空自相关、月尺度环境掩盖细尺度变异、缺乏独立标记或调查验证。管理上应将栖息地面与延绳钓努力叠加成风险图，用于靶向观察员部署与动态海洋管理，气候驱动下需季节性/年际预测与跨洋盆迁移性检验。

结论部分翻译：本研究提供基于渔业观察员数据比较单一与集成模型刻画太平洋短吻旗鱼栖息地适宜性的框架。stacking集成总体预测最佳，RF在识别主导环境预测因子上有用；这不意味stacking普遍占优，而是表明对稀疏且依赖渔业的出现数据，集成可提升预测稳定性。预测格局表明该鱼出现与高SSS、低Chl、中等DO及动态外海条件亚热带环境强相关，延伸了对少研究旗鱼的环境关联认知，可为中层延绳钓兼捕风险评估提供空间显式信息。这些地图应解释为采样渔域内概率性栖息地适宜估计，而非现实或完整分布。未来需独立数据集验证、加入季节年际变异、在印度洋测试转移性，并整合生物遥测与种群遗传学以澄清核心栖息地机制。