林冠枯死正在加剧南澳大利亚林地鸟类种群衰退

《Biological Conservation》：Canopy dieback is exacerbating bird population decline in South Australian woodlands

　　

枯死（dieback）是全球森林的新兴威胁，但其对生物多样性的长期影响仍鲜有研究。研究人员整合多源数据集，评估南澳大利亚洛夫蒂山脉（Mount Lofty Ranges）stringybark桉树（Eucalyptus obliqua L'Hérit.与Eucalyptus baxteri (Benth.) Maiden & Blakely ex J.M. Black）林地的林冠枯死是否导致鸟类种群衰退。利用20年鸟类种群与树木林冠状况监测数据，研究人员探究哪些林地物种受林冠枯死影响。总体结果表明，许多林地鸟类随时间逐渐衰退，且林冠枯死可能加剧衰退。广义混合效应模型（generalised mixed-effect models）中仅纹胸刺嘴莺（Striated Thornbill, Acanthiza lineata）随枯死量增加而显著衰退，但估计边际均值（estimated marginal means）显示，严重枯死发生时，林冠或陆生无脊椎动物取食物种的丰度衰退被加重。这些发现支持先前研究，即林冠枯死可对栖息地专属性（habitat specialists）与依赖林冠物种产生负面影响。气候变化下干旱与热胁迫加剧驱动的林冠枯死未来增加，可能对已衰退且易受林冠丧失影响的鸟类种群施加更大压力。因此，依赖树木林冠的生物多样性管理需考量枯死导致的未来栖息地丧失。

研究背景方面，栖息地丧失与退化是生物多样性丧失的主要驱动因素，全球约85%濒危物种受土地利用变化威胁。森林生态系统支撑高陆地生物多样性，但除采伐、火灾等已充分研究的干扰外，由气候变化引发的树木健康下降即枯死（dieback，指树木死亡与健康下降现象）的长期生物多样影响研究不足。21世纪全球枯死事件剧增，干旱诱导枯死在气候变化下预计加剧。洛夫蒂山脉南部为高度破碎化的stringybark桉树林区，近二十年出现由干旱、疫霉属（Phytophthora spp.）感染与蛀虫等复合驱动的林冠枯死，同时部分鸟类种群衰退被归因于栖息地丧失与火干扰，但枯死对鸟类长期种群的贡献缺乏实证。该研究发表于《Biological Conservation》，旨在利用重叠20年的鸟类与植被健康数据，判断林冠枯死是否加剧当地林地鸟类衰退，为破碎化景观下的保护提供依据。

关键技术方法上，研究人员整合三类数据：洛夫蒂山脉2000年代初起永久2公顷样点春季至夏季鸟类调查（仅纳入与植被调查空间匹配、以stringybark桉树为主的44个样点共2889次调查）；灌木地状况监测（Bushland Condition Monitoring）中2007至2011年初调与2023至2024年复调的每木林冠枯死百分比，并以胸高周长（GBH）经异速方程换算地上生物量加权得到样点调整枯死进展；辅以景观破碎化（斑块大小、最近邻距离、距边缘距离）、地形辐射（总辐照度）、火历史（距上次火烧年数）等环境变量。统计上采用广义线性模型（GLM）获物种丰富度时间斜率，再用线性混合效应模型（LMM）与负二项广义线性混合效应模型（GLMM, glmmTMB）分析丰富度及物种、取食层（foraging strata）、食性（diet）组群丰度与枯死进展、时间的交互，站点为随机截距，事后用估计边际均值（emmeans）对比低中高枯死水平趋势。

研究结果部分，首先为林冠枯死对林地鸟类物种丰富度的影响。研究人员对长未烧样点（排除火效应）建LMM，发现总体丰富度随时间无显著变化，但GLM斜率与预测图显示高枯死样点丰富度下降趋势更强，事后分析提示整体丰富度下降倾向，固定效应解释力低（边际R2小），表明枯死未显著改变丰富度而可能影响组成。

其次为林冠枯死对林地鸟类丰度的影响。物种模型边际R2达68.3%，优于取食层（3.6%）与食性模型（4.8%）。纹胸刺嘴莺（Acanthiza lineata）在模型中随时间与枯死进展呈显著负交互，即枯死越高其丰度降幅越大；金啸鸫（Pachycephala pectoralis）、黄脸吸蜜鸟（Caligavis chrysops）、斑啄果鸟（Pardalotus punctatus）在高枯死位点丰度显著下降但低枯死不确定；猩红鸲（Petroica boodang）、新荷兰吸蜜鸟（Phylidonyris novaehollandiae）、阿德莱德玫瑰鹦鹉（Platycercus elegans subadelaidae）等呈非显著但高枯死下更负趋势。超凡仙鹟（Malurus cyaneus）、棕刺嘴莺（Acanthiza pusilla）、银眼鸟（Zosterops lateralis）、白眉灌丛鹪鹩（Sericornis frontalis）整体显著衰退。取食层模型中，草层取食者随时间显著下降且独立于枯死；林冠取食者在高枯死下衰退边际均值近乎不重叠低枯死，暗示加重；灌木层亦有类似倾向。食性模型中，无脊椎食性（invertivore）整体随时间显著下降，高枯死下与低枯死置信区间少重叠；杂食者（omnivore）在高枯死显著下降。碎片变量不显著，总辐照度近显著负向。

讨论部分总结，研究人员指出stringybark桉树枯死虽未显著改变总体丰富度，但加重了纹胸刺嘴莺及林冠/无脊椎取食类群的丰度衰退，机制包括觅食栖位丧失、巢址减少、微气候变暖与捕食风险上升。该文结论翻译如下：长期监测揭示林冠枯死可能加剧多种林地鸟类（尤其林冠与无脊椎取食专属性种）的丰度衰退；纹胸刺嘴莺丰度与枯死负相关；气候变化下干旱驱动枯死扩散将使已衰退种群承压；保护管理须将枯死所致未来栖息地丧失纳入考量，且多重胁迫（破碎化、枯死、气候）复合作用凸显长期数据集价值，枯死作为全球现象对动物群落功能均质化（functional homogenisation）的预警意义超越本研究区域。