《Journal of Paleontology》：Cephalopod paleobiology and evolution: new insights, rising problems, and perspectives
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在科学（包括古生物学）受到一些人质疑的时代，人们对最具智慧的无脊椎动物——头足类——的古生物学与古生物学生态学日益浓厚的兴趣，或许为更光明的未来带来了希望。在此，研究人员概述了头足类研究中一些令人振奋的领域，在研究人员（带有主观偏见）看来，这些领域已取得最令人
在科学（包括古生物学）受到一些人质疑的时代，人们对最具智慧的无脊椎动物——头足类——的古生物学与古生物学生态学日益浓厚的兴趣，或许为更光明的未来带来了希望。在此，研究人员概述了头足类研究中一些令人振奋的领域，在研究人员（带有主观偏见）看来，这些领域已取得最令人瞩目的进展。按大致地层顺序，这些领域包括：早期头足类的系统发育（采用贝叶斯方法）；菊石类（ammonoids）的起源；菊石类的功能形态学（利用菊石机器人、磨削断层扫描、有限元分析）；中生代–新生代头足类的稳定同位素地球化学；菊石类的繁殖（基于异常保存的化石和翔实的繁殖力估算）；菊石类的形态演化与生物多样性动态；早期鞘形类（coleoids）的演化（多光谱成像、反射变换成像RTI）；新的鞘形类分类学；鞘形类解剖学（同步辐射、紫外）；白垩纪鞘形类多样性（“数字化石挖掘”，即通过自动化磨削断层扫描与人工智能相结合，发掘岩石内所有化石的系统）；各类头足类在食物网中的位置（作为猎物或捕食者）；以及鹦鹉螺类（nautiloids）的演化。此外，研究人员还强调了一些需要重点研究的领域，并讨论了影响化石头足类研究的相关威胁与问题。
头足类（cephalopods）是演化历史约5亿年的软体动物，现生约863种，而化石种类数量至少高出一个数量级，可能高两到三个数量级。它们在海洋食物网中长期扮演捕食者与猎物的重要生态角色。当前科学乃至古生物学受到部分质疑，但头足类古生物学研究兴趣上升。该领域存在诸多问题：早期头足类化石记录与分子钟估算分歧大；早期谱系系统发育关系长期未决；菊石类隔板复杂褶皱的功能假说众多；稳定同位素数据受成岩作用、生命效应和迁移影响而解释困难；鞘形类软体化石稀少，分类和演化框架不完整。因此需要综合回顾近年来最富进展的领域，并指出未来研究方向与威胁。
研究人员开展的工作：这是一篇综述文章，未收集新材料，无需许可；图示标本保存于巴黎国家自然历史博物馆（MNHN.F）与斯图加特国家自然博物馆（SMNS）。研究人员系统梳理了头足类起源、菊石类起源、功能形态、地球化学、繁殖、形态演化与多样性动态、早期鞘形类演化、分类学、解剖学、白垩纪多样性、食物网地位及鹦鹉螺类演化等领域的进展，并讨论了未来方向与研究威胁。论文发表于《Journal of Paleontology》。
关键技术方法：研究人员为开展这项综述，基于已发表研究，未涉及新采集样本。关键方法包括：贝叶斯系统发育推断与化石埋藏出生–死亡模型（fossilized birth–death model）；菊石机器人（ammonoid robots）、磨削断层扫描（grinding tomography）、有限元分析（finite element analysis, FEA）、计算流体动力学；稳定同位素与团簇同位素（clumped isotope）地球化学、离子微探针；多光谱成像、反射变换成像（RTI）、同步辐射相衬显微CT（PPC-SR-μCT）、紫外光、微X射线荧光（μXRF）；数字化石挖掘（自动磨削断层扫描+人工智能）与零样本学习分割；三维打印物理模型。图示标本来自巴黎MNHN.F与斯图加特SMNS。
研究结果：
【早期头足类的系统发育】通过贝叶斯推断和大型形态矩阵，识别出三大支系：内角石类（Endoceratoidea）、多角石类（Multiceratoidea）和直角石类（Orthoceratoidea），其中直角石类可能为鞘形类的祖先，狭义鹦鹉螺类可能源于多角石类。
【菊石类的起源】基于比较解剖和新发现，包括最古老杆石类、软体附着结构、摩洛哥和乌兹别克斯坦的早期菊石动物群，明确了从杆石类经直角石类到菊石类的形态转变，涉及壳口朝向和生活方式的变化。
【菊石类闭锥的形态发生与功能形态】有限元分析显示复杂隔板优化了抗点载荷能力，可能抵御捕食者牙齿或喙的伤害；三维打印实验显示复杂隔板增强毛细作用，影响浮力调节；磨削断层扫描和CT重建表明许多菊石需借助腔液维持中性浮力；机器人和物理模型揭示不同壳形在稳定性与机动性之间存在权衡，纹饰可衰减摇晃。
【中生代–新生代头足类地球化学】箭石鞘的方解石可提取多种代用指标，但成岩作用、生命效应和迁移影响使解释复杂；离子微探针揭示早期个体发育栖息地；氮同位素可用于营养级估计，但化石应用受分解影响。
【菊石类繁殖】通过全岩制备计数、壳室体积与繁殖力关系以及特殊保存的生殖器官，估算繁殖力从早期菊石的不到100枚到大型菊石数百万至千万枚卵；发现微壳可能为雄性。
【菊石类形态演化与生物多样性动态】菊石演化快、灭绝率高；壳形受功能、发育和系统发育约束；Buckman协变规律导致大量同形现象；快速成种与浅海陆表海扩张、发育可塑性有关；灭绝机制多样，浮游假幼虫阶段和高代谢率使菊石在白垩纪末撞击后易灭绝。
【早期鞘形类演化】重新研究Gordoniconus等标本揭示早期鞘形类仍保留许多杆石类壳特征，无墨囊，提示内壳化后需要次级防御；三叠纪出现多种鞘形类，包括最老箭石和多种无喙类群。
【新的鞘形类分类学】经典二分法受到挑战；现认为Belemnitida和Diplobelida是冠群十腕类（Decabrachia）的干群；中生代许多“化石鱿鱼”实为八腕类（Octobrachia），白垩纪才出现隐藏的十腕类多样性。
【鞘形类解剖学】同步辐射和μXRF揭示La Voulte-sur-Rh?ne等特异埋藏化石的肌肉、神经、鳃、眼、墨囊甚至发光器，增进了与现生鞘形类的比较。
【白垩纪现代型鞘形类的演化】数字化石挖掘和AI从日本、美国白垩纪岩样中获取数百枚下颌，建立40余新种，表明鱿鱼类（Oegopsida、Myopsida）在早/晚白垩世边界西北太平洋起源，与箭石灭绝同时，指示从有壳到软体鞘形类的动物群更替。
【各类头足类在食物网中的位置】捕食证据包括抓鱼的双钩类、捕食小型幽灵蛸的案例；Nanaimoteuthis巨大下颌磨损显示晚白垩世有鳍章鱼可能是顶级无脊椎捕食者；猎物证据包括再生损伤、胃内容物、反流物和粪化石；菊石主要为次级消费者。
【鹦鹉螺类演化】现生鹦鹉螺类研究提供生态基础；其壳形成个体发育轨迹保守；地化证据表明其基础代谢率低于菊石和鞘形类；现代Nautilus局限于印度-太平洋可能受新生代鳍足类和鲸类捕食影响。
讨论部分：未来方向与未解问题包括急需分类修订、更全面系统发育、将化石约束整合到分歧时间估计、贝叶斯方法应用增长；增材制造、机器人和高性能计算将推动功能形态学与古生态学研究；需关注雷诺数尺度效应；数字化石挖掘可提供定量丰度数据。威胁方面，全球分类学与基础科学资金减少，古生物学等小学科受影响严重；数据库和新方法提高效率，但不能替代野外、修理、分类和博物馆工作。结论部分可翻译为：过去几十年，头足类古生物学取得了显著进展，这常与已知方法的进步（如精细同位素分析和成像）、新方法的发展（如团簇同位素）或从其他领域引入的方法（如医学CT）相关。特别是CT、同步辐射断层扫描、磨削断层扫描和零样本学习AI分割产生了有价值的数据集，显著增进了对某些类群的解剖学、古生物多样性和古生态学认识。正在进行的发掘、野外工作和博物馆工作也提供了优秀材料。虽然大量研究问题仍开放，可能性巨大，但研究群体正在萎缩。研究人员希望这篇综述能激发人们对化石头足类的新兴趣，使该领域再次繁荣。
