机制启发的植物水力滞后神经编码用于预测全球生态脆弱景观的水分亏缺

《CATENA》：Mechanism-informed neural encoding of plant hydraulic hysteresis for predicting water deficit across ecologically fragile landscapes worldwide

　　

•将蒸腾滞后性编码为预测变量可提高每日水分亏缺的估计精度。
•在五种脆弱生态系统中，降水或灌溉后的第一天仍持续存在蒸腾亏缺。
•与 LSTM 相比，自注意力机制能更好地捕捉植物与环境之间的异步依赖性。

引言
近几十年来，极端天气事件的频率、强度和范围在全球范围内上升，对生态脆弱区农林业产量的稳定性构成了重大挑战 (Jia et al., 2023a; Marotzke and Forster, 2015)。这些生态脆弱区的特点是植被生长容易受到一个或多个限制因子的约束。因此，面对极端气候事件时，这些生态系统往往难以存活，导致潜在的崩溃或退化 (Leake, 2023)。在各种控制因素中，水文要素在影响植被健康和稳定性方面发挥着至关重要的作用 (Yin et al., 2022)。蒸腾（T）是水分通过植物运动并随后从植物体地上部分（如叶、茎、花）蒸发的过程，是蒸散发的关键组成部分。它在连接水、碳和能量循环中发挥着重要作用 (Cui et al., 2024)。因此，全球范围内对植被蒸腾的研究已被广泛且深入地探索 (Li et al., 2024b; Shveytser et al., 2024; Wei et al., 2017; Wright et al., 2024; Yang et al., 2024a; Yao et al., 2017)。观察不同生态系统中蒸腾的方法多种多样，包括称重法、田间水分平衡法、波文比能量平衡法、涡相关法、大孔径闪烁仪法和风室法 (Cui et al., 2023; Li et al., 2024b; Matthews et al., 2018)。此外，热耗散探针、热变形、热脉冲流速、激光热技术和热平衡法也得到了应用 (Hoelscher et al., 2018; Nhean et al., 2019; Tfwala et al., 2018)。
通常，监测侧重于单株植物，这限制了捕捉植被全貌的能力，并阻碍了对田间尺度上各种植被类型蒸腾变化的理解 (Harrington et al., 2023; Jiang et al., 2019)。因此，蒸腾模型已成为广泛使用的工具 (Reich et al., 2024; Zheng et al., 2024)。例如，1948 年，Penman 结合了能量平衡和空气动力学原理，开发了计算湿润表面潜在蒸散发和单个气孔草地蒸腾的公式 (Penman, 1948)。为了区分植被蒸腾和土壤蒸发并准确模拟，Shuttleworth 和 Wallace (Shuttleworth and Wallace, 1985) 为稀疏作物提出了 SW 双源模型（Shuttleword-Wallace）。为了流域尺度的蒸腾模拟，遥感方法已被应用 (Qiu et al., 2021; Qiu et al., 2020)。迄今为止，遥感技术——包括经验统计公式、热通量平衡模型法、温度植被指数特征空间法、陆地表面过程与数据同化方法以及与传统方法耦合的模型——已被广泛研究和应用 (Amani and Shafizadeh-Moghadam, 2023; Tran et al., 2023)。
关于农林作物需水量的研究已大量开展，最普遍的方法是使用由粮农组织（FAO）认可的 Penman-Monteith 公式和作物系数法来估计作物需水量 (Lhomme et al., 2015; Pereira et al., 2021)。该方法结合了影响蒸散发的物理大气特征和植物生理机制，从而建立了牢固的物理基础 (Pereira et al., 2021)。在此基础上，全球研究评估了多种农林生态系统的水需求，包括小麦、玉米、大豆、水稻、花生等粮食作物，苹果、葡萄、柑橘等水果，以及各种蔬菜作物 (Blanc, 2020; Chiarelli et al., 2020; Jia et al., 2023b; Morales-Durán et al., 2023; Qin et al., 2023)。然而，以往关于农林生态系统的研究主要集中在总需水量上，很大程度上忽视了通过蒸腾产生的水分亏缺（WDT）。这种忽视导致实时和精确需水量估计不准确，因为这些研究仅仅是从总需水量中减去降水量 (Losciale et al., 2023; Ren et al., 2018; Shabanzadeh-Khoshrody et al., 2023)。
在气候变化背景下，实现植被水文管理的精确和智能化需要对不同生态脆弱区的特定模式进行更深入的研究。尽管对开发准确和智能灌溉实践具有潜在重要性，但蒸腾水分亏缺（WDT）的量化和机理理解仍然不足。具体来说，它指的是在当前环境条件下植物潜在蒸腾与实际蒸腾之间的差异。换句话说，在水资源有限的生态脆弱区，植物蒸腾期间的实时、精确水分亏缺及其影响至关重要。它们是人工智能驱动精准灌溉的基础，也是最大化树木产量的前提。
虽然深度学习模型在蒸腾估计方面取得了高精度，但当前方法主要依赖数据驱动的模式识别，而没有明确编码生物物理机制。循环和基于注意力的架构有效地捕捉了序列气象数据中的时间依赖性，但将植物 - 水关系视为黑盒相关。最近结合遥感与机器学习的混合框架进一步改善了时空覆盖率。然而，这些模型在很大程度上忽视了植物水力过程的方向性和物理约束特性——特别是大气需求与蒸腾响应之间的滞后性。这一差距促使开发机制知情的架构，将生理约束直接嵌入预测框架中。
尽管蒸腾估计取得了进展，但蒸腾滞后性——大气水分需求与植物响应之间的生理滞后——在预测框架中仍未得到充分利用。传统上被视为诊断现象或事后校准参数，这种滞后性反映了植物水力结构中的内在约束，将瞬时蒸腾与环境条件解耦。当前的业务应用很大程度上忽视了这些滞后，导致在降水或灌溉事件后系统性地高估植物水分可用性。最近的机理研究表明，滞后性动态受植物水力性状和土壤 - 植物 - 大气连续体状态的规律控制，编码了关于植被水分胁迫的预测信息。然而，现有的 AI 应用，包括 LSTM 和 Transformer 模型，主要将序列依赖性视为黑盒时间相关，而没有明确编码水力滞后的方向性、物理约束特性。新兴的物理信息神经网络范式提供了一条弥合这一差距的途径，通过将物理约束嵌入深度学习架构，尽管这种机制知情的方法在植物 - 水关系中仍未得到充分探索。本研究假设，通过机制知情的神经网络架构，将滞后性从校准伪影转化为主动预测变量，将显著提高每日蒸腾水分亏缺（WDT）估计的精度和物理一致性。通过显式建模环境强迫与植物响应之间的异步耦合，这种方法超越了纯粹的数据驱动方法，转向机制知情的预测，为生态脆弱区的实时干旱评估和精准灌溉提供了关键基础。在水力学上，蒸腾滞后性源于茎组织中储存水的容性放电和充电 (Meinzer et al., 2004)，这缓冲了蒸腾的 rapid fluctuations 并在峰值大气需求与峰值液流之间造成了时间滞后。同时，气孔导度动态调整以适应木质部张力，进一步调节了滞后循环 (Brum et al., 2026; Meinzer et al., 2009)，使滞后性成为植物水力状态的生理学有意义的特征，而不仅仅是统计伪影。
因此，本研究在五个全球代表性的生态脆弱区——涵盖湿润和干旱气候——进行了开展，以调查优势树种的蒸腾动态及相关水分亏缺。利用原位液流监测结合同步气象和土壤湿度测量，我们量化了蒸腾亏缺并确定了其关键环境及生物物理驱动因素。此外，我们采用了两种先进的深度学习模型，LSTM 和 Transformer，来模拟每日 WDT 动态，旨在评估它们在捕捉观测到的滞后性模式方面的效力。这项工作提供了关于植被用水策略如何在脆弱生态系统中变化并响应气候胁迫因子的新见解。研究结果不仅推进了对干旱下植物 - 水关系的机理理解，也为制定针对性的水资源管理和生态保护策略提供了科学依据，特别是在气候变迁下易发生退化的地区。

章节片段
研究区域
本研究在五个不同的生态脆弱区进行：三个湿润区和两个干旱区，如图 1 和表 1 所示。样地 A 位于广东省北部英德市，处于一个跨度为 7.15 km2 的小流域内，具有典型亚热带气候特征，年平均日照时长在 1358 至 2210 小时之间，年平均风速在 1.8 至 2.2 m·s?1 之间。该盆地平均海拔 485 米，裸岩率高且

典型生态脆弱区树木的蒸腾与水分亏缺
在典型生态脆弱区中，观测到干旱区与湿润区之间树木蒸腾及蒸腾水分亏缺存在显著差异（图 3）。在干旱区（图 3b、e），季节模式明显，而在湿润区，蒸腾和水分亏缺表现出显著变异。一般来说，湿润区的蒸腾较高，而干旱区的蒸腾亏缺较高。与其他三个湿润区相比，

讨论
在三个湿润区，蒸腾与水分亏缺之和低于总降水量的 85%（图 S2），且未进行人工供水，但仍有更好利用的空间。尽管降水丰富，但由于两个主要原因仍发生水分亏缺。首先，降水在时间上分布不均，与生长季节植被的水需求不匹配，导致需要时供应不足 (Széles et al., 2012; Xu et al., 2011)。其次，

结论
这项多地点调查推进了预测五个全球分布生态脆弱区蒸腾水分亏缺（WDT）的机制知情范式。研究表明，将蒸腾滞后性——大气需求与植物响应之间的生理滞后——明确编码到神经网络架构中，可显著提高预测精度和物理一致性。关键发现揭示，降水或灌溉后立即持续存在 WDT 降水或

CRediT 作者贡献声明
Rongfei Zhang：撰写 – 原稿，项目管理，资金获取，概念构思。Mengyao Tian：调查，形式分析，数据整理。Qing Wang：软件，方法论，调查。Liangliang Xu：软件，方法论，数据整理。Jiao Yang：验证，方法论，概念构思。Chaohao Xu：可视化，软件，方法论。Zhuping Sheng：撰写 – 审阅与编辑，监督，概念构思。Jingsong Guo：监督，概念构思。
利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：我们证明已充分参与工作，对实验设计和方法的适当性以及数据的收集、分析和解释承担公开责任。我们已审阅手稿最终版本并批准发表。本手稿未全部或部分

致谢
本研究由国家自然科学基金委员会（U24A20574, 42101036）和中央高校基本科研业务费（2025CDJSKZK24）资助。我们感谢编辑和匿名审稿人对改进手稿提出的宝贵意见和建议。
Rongfei Zhang|Mengyao Tian|Qing Wang|Liangliang Xu|Jiao Yang|Chaohao Xu|Zhuping Sheng|Jingsong Guo|Xianli Xu|Kelin Wang