在印度南部Jurreru山谷的Jwalapuram地区发现了白蚁、蜣螂的卵球以及Attaichnus kuenzelii的痕迹：这些发现对古气候和古环境条件具有重要的启示意义

《CATENA》：Termite, dung beetle brood balls and Attaichnus kuenzelii traces at the Jwalapuram locality of the Jurreru valley, South India: Implications for palaeoclimate and palaeoenvironment conditions

　　•在印度南部的Jwalapuram地区，从第四纪古土壤中识别出了三种昆虫痕迹化石类型。•这些结构系统和小室被认为是由白蚁、蜣螂和切叶蚁形成的。•成土作用的碳酸钙胶结作用保存了昆虫痕迹，并记录了一个开阔的、季节性干旱的环境。

引言
尽管在印度半岛的几个河流流域中广泛存在且保存完好，但主要由白蚁、蜣螂和尚未鉴定的蚂蚁等生物产生的大陆痕迹化石的发生和分布仍然在很大程度上未被记录和理解。另一方面，蜣螂的卵球在欧洲和非洲都有大量报道，它们通常作为沉积物中的 distinct nest chambers（独特的巢室）被保存下来。在欧洲，这些痕迹化石已在意大利的始新世沉积物中被记录下来（Dieni和Genise，2004年）；而在非洲，则在布隆迪的更新世沉积物中被记录（Basilewsky，1951年）。此外，还有多项研究针对非洲大陆上类似的遗迹化石组合进行了研究，特别是在包含南方古猿的更新世沉积物中，如南非（Kitching，1980年）、坦桑尼亚（Sands，1987年）和乍得（Duringer等人，2000年），这些研究突显了它们在古生态学和古生物地理学上的重要意义。在亚洲，只有来自巴基斯坦中新世沉积物的少数蜣螂组合记录（Retallack，1991年），这表明该地区此类遗迹化石记录较为稀缺。相比之下，这些痕迹化石在南美国家得到了广泛而系统的研究，用于对其形成机制、生物关联、保存方式以及古气候、古环境条件、古生态动态和过去植被模式的详细解释。这些研究还为建立复杂的遗迹分类框架和基于野外和实验室中进行的全面形态和维度分析来识别潜在的痕迹制造者做出了重要贡献（Laza，1982年；Laza，2006年；Genise和Bown，1994年；Genise等人，2000年；Cantil等人，2013年；Cantil，2025年；Zunino，2013年；Sánchez等人，2013年）。

大陆痕迹化石主要代表了Coprinisphaera遗迹相，这是一种由多种栖息在土壤中的昆虫（包括蜜蜂、黄蜂、蚂蚁、甲虫、白蚁和其他未指定或鉴定不明确的生物）产生的多样化痕迹组合（Genise等人，2000年）。其中，蜣螂在形成和发展这一遗迹相方面起着特别重要的作用。因此，它们被认为是这种典型组合中最常见和最具特征性的痕迹制造者，通常保存在发育良好的古土壤中，表现出中等到相对较高的痕迹化石多样性。这种遗迹相通常出现在沉积物剖面的不同深度，主要以膜翅目昆虫、白蚁和蜣螂的巢穴结构形式存在，从而导致它们以复杂的多层垂直和水平组织模式保存下来（Genise等人，2000年）。除了蜣螂外，其他昆虫如蜜蜂也被认为是重要的痕迹制造者，产生了一系列遗迹属，包括Celliforma、Uruguay、Ellipsoideichnus、Palmiraichnus和Rosellichnus遗迹相，而黄蜂巢穴则通常由Chubutolithes表示，蚂蚁产生的痕迹被归类为Attaichnus和Parowanichnus（Genise，2000年）。此外，Genise（2000年）指出，白蚁巢穴一般不太可能是Coprinisphaera遗迹相的主要组成部分，尽管在某些古环境条件下它们可能偶尔会出现在古土壤剖面中。

具体来说，最初并没有在几个南美国家对这些结构进行详细研究，而是仅仅进行了识别和报告。在厄瓜多尔、乌拉圭和阿根廷，从始新世到第四纪的沉积地层中报告了蜣螂卵球的遗迹。最初，在乌拉圭，Rivas（1900年）首次尝试将它们识别为昆虫巢穴，但Roselli在他的后续文章中首次描述并命名了它们（Roselli，1939年，1976年，1987年）。在厄瓜多尔，也进行了多项研究来识别和命名它们（Estrada，1941年；Bruet，1950年；Sauer，1950年，1955年，1956年，1959年，1965年）。Frenguelli（1938a，b；1939a，b；1940年；1941年）、Fossa-Mancini（1941年）和Andreis（1972年）在阿根廷的不同年龄和地区的地层中报告了这些结构。一些作者还在南极洲的Seymour Island报道了此类组合（Laza和Reguero，1990年；Sánchez等人，2025年）。在20世纪20年代，几位作者研究了从始新世到第四纪的各种地层中的Coprinisphaera遗迹化石，以了解它们在古气候、古植被、古环境和古生态学中的重要性。Cantil（2013年，2025年）识别并命名了Coprinisphaera tonnii和Coprinisphaera akatanka，这两种都属于食腐性的蜣螂亚科，并认为它们生活在温带至温暖的以草为主的环境中，有草食性哺乳动物。Sánchez等人（2013年）修订了Roselli（1939年）和Sauer（1955）提出的蜣螂遗迹分类，并提出了两个新的遗迹物种，即Coprinisphaera murguiai和Coprinisphaera lazai。他们认为，蜣螂和其他大型草食动物可能在温带、季节性半干旱到湿润的草原和林地草原环境中更易发育。类似的研究也利用昆虫痕迹化石来了解该地区的古气候和古环境条件（Laza，2006年；Duringer等人，2007年；Genise，2016年，2019年）。

鉴于Coprinisphaera遗迹化石的长期发现和报道，特别是在南美、欧洲和非洲，这为探索此类结构并利用这些组合提供了极好的机会。在这方面，位于印度南部Jurreru Valley的Jwalapuram地点已被广泛调查，以研究来自印度尼西亚苏门答腊岛Toba火山口最近一次喷发（YTT，74千年前）的文物和火山灰。尽管Jwalapuram地点已经针对这两个方面进行了研究，但它对于研究以碳酸钙体形式保存的生物生成结构也很重要，这表明了原生物理结构的成土作用。这些结构尚未从其形态学、埋藏学和遗迹分类特征方面进行研究。Singh（2024年）报告了在古土壤序列中与白蚁通道和根石相关的Vondrichnus结构的保存，并认为它们很可能是由生活在开阔古环境和干燥气候下的灌木至灌木丛植被中的白蚁产生的。然而，尽管在2019年12月进行了早期调查，Singh在2020年1月又进行了额外的野外工作，记录了几种以前无法识别的具有独特形态、结构和保存特征的碳酸钙结构。这些新的形态、大小变化、出现情况和相关特征为我们提供了了解它们的起源、类型、保存方式和生存策略的机会，以及与南美国家报告的化石组合进行大陆内部相关性研究的系统遗迹学证据。

在阐述研究目标之前，手稿承认与所研究的遗迹数据集相关的几个分析、方法学和解释方面的限制。这些限制主要源于所研究的生物生成结构的某些独特形态测量属性、行为学意义、保存方式和沉积学背景，这些在某种程度上与南美和非洲国家报告的相似。洞穴结构、分层模式和埋藏学的差异在遗迹分类学和古环境方面略有不同。考虑到这些限制，本研究暂时不进行所研究结构的微观形态学和岩石学分析，直到它们的完整遗迹分类关系得到全面确立。这种方法旨在避免产生模糊的解释，考虑到痕迹化石的保存特征、基底改变和形态变异性。尽管如此，本研究通过将这些生物生成结构作为印度次大陆第四纪沉积物中的重要古气候、古生态和古环境代理指标，建立了一个新的遗迹学框架，从而引入了一个以前未用于区域遗迹学和古生态重建的方面。

因此，本研究的主要目标是：i) 对痕迹化石的不同结构形态进行分类，以建立系统识别和比较的框架；ii) 评估它们的遗迹学和建筑特征，以便理解它们的起源、形成过程及其生物或沉积学意义；iii) 将这些结构与南美报告的类似例子进行系统关联，从而将发现置于更广泛的区域和全球地质背景下；iv) 评估它们对重建古气候、古环境、古生态和古植被环境的意义，以更好地理解它们在研究区域形成时的环境条件。

方法
所研究的标本在野外和实验室中根据关键形态学、建筑学、埋藏学和遗迹分类标准进行了鉴定、描述和分类。关键特征包括通道组织、小室形态和几何形状、壁厚和表面特征。基于这些属性，这些结构被系统地分类并分配到相应的遗迹分类组中。白蚁结构被识别并...

系统遗迹学
所研究的标本保存在印度马哈拉施特拉邦Amravati的Sant Gadge Baba Amravati大学地质系。这些标本在野外和实验室都进行了研究。在野外，研究了它们在宿主岩石单元中的出现、性质、关联和分布，以更好地理解它们的起源、形态和保存方式。在实验室中，进行了彻底的形态学、建筑学、埋藏学研究...

白蚁结构的解释
本研究记录的白蚁结构主要出现在调查地点底部暴露的古土壤序列中，并被划分为两种遗迹分类类型：i) 通道系统；ii) 与T. simplicidens相关的球形小室结构。根据它们的形态、方向、几何形状、分支和互连的小室模式、尺寸以及在宿主岩石单元中的保存方式，通道系统进一步被分类...

结论
从Jwalapuram地点发现了保存为紧凑坚硬碳酸钙体的生物生成痕迹化石，该地点以从旧石器时代到新石器时代的早期人类居住地而闻名，同时也保存了来自印度尼西亚苏门答腊岛Toba火山口的火山灰。鉴于它们的形态、整体结构和保存属性，这些痕迹化石被认为提供了关于...

作者贡献声明
Ajab Singh：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，可视化，调查，数据管理，概念化。
Neloy Khare：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，可视化，监督，方法学，调查，形式分析，概念化。
K. Balakrishna：写作——审阅与编辑，可视化，验证，监督，方法学。

资助
作者声明本项工作未接受任何外部资助。

利益冲突声明
作者确认与本出版物无关的已知利益冲突，并且没有对该工作产生重大影响的财务支持。

致谢
第一作者衷心感谢马哈拉施特拉邦Karad的地球科学部及钻孔地球物理研究实验室的支持和鼓励。本文所述工作是第一作者在印度Manipal农业大学（MAHE）博士项目的一部分。作者感谢马哈拉施特拉邦Amravati的Sant Gadge Baba Amravati大学地质系提供的支持。