《Computers and Electronics in Agriculture》：Accurate prediction of wheat grain protein content via integration of genomic prediction and high-throughput phenotyping in breeding fields
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•蛋白质预测模型应充分考虑影响作物生长的环境因素。•一种新的预测方法结合了基因组和表型数据来预测蛋白质。•表型基因组预测将准确率提高了31%。引言小麦（Triticum aestivum L.）是最重要的主粮作物之一，为人类饮食提供热量和可食用蛋白质（Erenstein等人，20
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蛋白质预测模型应充分考虑影响作物生长的环境因素。
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一种新的预测方法结合了基因组和表型数据来预测蛋白质。
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表型基因组预测将准确率提高了31%。
引言
小麦（Triticum aestivum L.）是最重要的主粮作物之一，为人类饮食提供热量和可食用蛋白质（Erenstein等人，2022年）。作为人类食物的重要组成部分，小麦提供了人类所需蛋白质的20%（Tilman等人，2011年），在小麦育种项目中发挥着关键作用。谷物蛋白质含量（GPC）是评估小麦营养价值的关键特征，直接影响面粉最终产品的质量（Balyan等人，2013年）。GPC受基因型和环境因素的共同影响（Bokore等人，2018年），环境条件的年度变化会导致其质量的波动。提前预测小麦质量对于农民优化种植方法和育种者选择优良品种至关重要。然而，由于GPC是一个由多个基因控制的复杂特征（Blanco等人，2006年），其遗传结构复杂，因此对育种带来了重大挑战。在这种情况下，识别GPC的数量性状基因座（QTLs）变得十分必要。所有小麦染色体上都发现了GPC QTLs（Akinci和Gregersen，2023年），其中最重要的QTL Gpc-B1位于6BS染色体上（Kumar等人，2018年）。基因型和表型数据采集的快速发展为培育新品种提供了重要工具（Van等人，2022年）。高通量表型分析（HTP）和基因组预测（GP）有可能通过加速世代进展和提高预测准确性来大幅提高育种效率（Crossa等人，2024年）。
随着传感器和人工智能的快速发展，HTP与机器学习（ML）的结合已成为作物育种研究的核心焦点（Gill等人，2022年）。HTP技术彻底改变了表型分析方式，并且仍在迅速发展（Jangra等人，2021年）。传统的表型分析需要在关键生长阶段对多个地点进行破坏性采样，这是一个主要的挑战。HTP使得使用多种传感器进行时空数据采集成为可能，无需破坏性操作，成本更低（Yang等人，2020年），即使在没有遗传标记数据的情况下也能预测育种值。这种方法通常被称为表型预测（PP）。目前有许多HTP方法被应用于各种作物的表型分析。在田间规模的HTP研究中，无人机成像已成为最方便且经济高效的方法。无人机收集各种光谱带的数据，随后可以使用光谱指数进行分析（Ferchichi等人，2022年）。尽管每种表型系统的功能和成本各不相同，但它们都提供了理解作物生长所需的高密度表型数据。近年来，基于多光谱指数的表型预测已成为评估小麦氮含量的主要方法。
基因组选择（GS）使用包含表型和基因型数据的个体训练群体来拟合预测模型（Newell和Jannink，2014年）。它利用分布在整个基因组中的遗传标记来估计每个个体的基因组育种值（Wang等人，2018年）。GS是农业领域的一种有前景的方法，在缩短育种周期和降低田间试验成本方面具有显著优势（Kumar等人，2024年）。同时，利用ML对生物数据中的复杂非线性关系进行建模的GP方法显著提高了预测准确性。Endelman提出的岭回归最佳线性无偏预测（rrBLUP）是最广泛应用的方法（Endelman，2011年）。Silva等人（2021年）发现rrBLUP是预测水稻多性状的最有效方法。Ornella等人（2012年）比较了最小绝对收缩法（Lasso）、岭回归（RR）和支持向量回归（SVR）在预测小麦锈病方面的性能，发现Lasso和RR的预测准确性略高于SVR。RR在预测小麦面粉氮含量方面优于多元线性回归（MLR）和BayesCπ（Heffner等人，2011a）。基于决策树的集成模型LightGBM利用32,669个单核苷酸多态性（SNPs）来预测玉米的开花时间、植株高度和穗重，表现优于其他ML方法，如XGBoost、rrBLUP、CatBoost和梯度提升（GB）（Yan等人，2021年）。在GP中使用多种不同ML方法的必要性在于，没有一种通用的最佳预测方法适用于所有情况（Wang等人，2023年）。然而，基因组预测的局限性在于与基因分型相关的成本和工作量，尤其是在每个育种周期生成数千到数万个新候选选择时。此外，GP在实际育种中的成功在很大程度上取决于基因组预测的准确性（Xu等人，2021年）。尽管获取全序列信息需要大量资源，但GP可能无法完全捕捉从基因型到表型的所有过程组成部分，包括与下游调节因子的相互作用（Hu等人，2019年）。
研究表明，使用近红外传感器预测玉米产量的准确性超过了GP（DeSalvio等人，2024年）。先前的研究已经证明，将关键生长阶段的HTP数据与基因型信息结合，并使用ML模型，可以显著提高目标性状的预测准确性（Hamazaki和Iwata，2022年）。与仅使用冬小麦的基因组信息相比，将HTP和基因组数据整合到预测模型中显著提高了产量预测的准确性（Montesinos-López等人，2023年）。目前，大多数涉及GP和PP的研究都集中在比较这两种方法或利用GP的HTP产生的大规模表型数据上。然而，关于结合HTP和基因组信息进行作物性状预测的研究仍然有限。为了解决这一差距，提出了一种新的数据挖掘方法，称为表型基因组预测（PGP），它整合了基因组和表型数据以提高预测准确性。本研究评估了PGP方法在完全灌溉（FI）和限制灌溉（LI）条件下预测GPC的可行性，使用了262个小麦亲本系。
章节片段
实验材料
本研究中使用的植物材料是由Zhongmai 578 / Jimai 22衍生出的重组近交系（F2:8 RIL）群体，包含262个家系。实验在2023-2024年冬季小麦生长季节进行，地点位于河南省新乡的中国农业科学院综合实验基地（113°45′42″ E, 35°08′05″ N）（图1）。
实验包括两种处理方式：FI和LI。节水处理方式仅进行一次灌溉。
多光谱波段与植被指数与谷物蛋白质含量的相关性分析
共有29个用于预测GPC的性状在FI和LI数据集中表现出显著差异（p < 0.001），仅开花期的红色波段没有表现出显著差异（图S2）。红色、绿色、蓝色和RBRI性状在两种环境中均呈上升趋势，而NDVI、GNDVI、MSR、NDCI、WDRVI、RVI和ODRVI呈下降趋势。Nir、NDRE、MSAVI、SATVI、CVI、SAVI、TCARI、OSAVI、RESAVI、MTVI和EVI2也呈上升趋势。
基因组预测和表型组学预测能力
从数量遗传学的角度来看，八个GP模型在遗传结构假设上有所不同。例如，rrBLUP假设所有标记效应都遵循正态分布，每个标记对遗传方差的贡献相同（Zhao等人，2013年）。相比之下，Lasso将许多标记效应降为零，意味着只有少数标记对遗传方差有显著贡献，而其他标记则没有贡献。BayesCπ模型假设只有一部分标记...
结论
本研究构建了八个GPC预测模型，分别用于两种不同的环境下的GP和PP，从每个类别中选出了前三名模型，并将它们两两组合生成了九个数据集。随后应用了七种ML方法来预测PGP，从中识别出了最佳组合模型。通过PP预测GPC的最佳模型结合了基于rrBLUP的GP和基于RR的PP预测，采用了GB ML方法。PGP方法整合了基因型和...
CRediT作者贡献声明
万国亮：写作 - 审稿与编辑，撰写原稿，方法论，正式分析，数据质量控制，概念构思。李雷：资源获取，正式分析。傅 Luping：方法论。李进欣：可视化。薛伯阳：数据质量控制。严少林：数据质量控制。王 Kai：软件，概念构思。陶志强：写作 - 审稿与编辑，监督，概念构思。肖勇贵：写作 - 审稿与编辑，资金获取，概念构思。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能会影响本文的研究工作。
致谢
本研究得到了国家生物育种-国家重点科技项目（2023ZD04076）和国家自然科学基金（32372196）的支持。作者衷心感谢张勇对这项研究的宝贵贡献。
此外，作者还感谢审稿人的宝贵意见和建议。
万国亮|李雷|傅 Luping|李进欣|薛伯阳|严少林|王 Kai|陶志强|肖勇贵
