《Current Opinion in Insect Science》：Advancing the theory and implementation of economic injury levels for pest management
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经济危害水平（economic injury level）是害虫治理中一个成熟的范式。该概念假设在经济阈值以下的危害不具有累积性。经济危害水平忽视了作物与害虫物候学之间的相互作用。我们综述了这些假设对害虫治理效率的影响。我们展示了应对这些局限性的建模与采样理论
经济危害水平（economic injury level）是害虫治理中一个成熟的范式。该概念假设在经济阈值以下的危害不具有累积性。经济危害水平忽视了作物与害虫物候学之间的相互作用。我们综述了这些假设对害虫治理效率的影响。我们展示了应对这些局限性的建模与采样理论方面的进展。
**引言**
自1959年问世以来，经济危害水平（economic injury level, EIL）一直是害虫治理的关键范式。基于经济决策阈值施用杀虫剂在理论与实践上均具吸引力，因其简洁性：只有当害虫预期造成的未来产量损失超过杀虫剂处理成本时，才应采取控制措施。除各种并非总以证据为基础的EIL估算策略外，与按日历施药相比，以经济决策阈值指导杀虫剂喷施在多种主要作物上减少了杀虫剂用量，同时维持了产量。然而，针对EIL概念存在合理的批评，涉及实施层面、成本与农产品市场的不确定性、参数估计以及检测现实中较小产量损失所需的统计功效。
作为一种管理范式，EIL概念能够且应当加以改进。全球范围内使用的按日历和基于阈值的害虫治理方法平均只能减少害虫造成的潜在产量损失不足50%，但大多数杀虫剂在正确施用时可减少70%至95%的害虫种群。这表明杀虫剂未得到尽可能有效的利用。与按日历方法相比，EIL减少杀虫剂用量的节约效果往往在害虫压力低或零星发生时达到最大。然而，当害虫频繁发生，或需要多次施用杀虫剂以将种群维持在阈值以下时，节约效果往往有限。
在本综述中，我们讨论了EIL概念在昆虫与作物物候学理论方面的潜在缺陷。我们重点关注以下假设：（i）害虫密度低于经济阈值时害虫危害不具有累积性；（ii）经济阈值不随作物与害虫物候学之间的相互作用而变化。尽管这些问题已在部分文献中讨论过，我们在此综述它们如何从根本上限制基于阈值的害虫治理效率。随后我们展示物候学建模、优化和采样理论方面的近期进展如何应对这些局限性。
**经济危害水平概念**
EIL基于以下理念：害虫仅在超过一定密度时才造成危害，且只有在经济上合理时才应施用杀虫剂。经济合理性的临界点是对某一区域内控制成本等于该区域内因害虫造成的可预防作物价值损失。以害虫种群密度求解该等式，可确定危害在经济上合理的害虫水平，其计算基于作物价值、控制处理成本以及害虫单位密度或伤害所造成的危害。作物价值和杀虫剂成本参数来自市场数据或种植者经验，而单位密度或伤害的危害则来自将害虫密度与产量相关联的研究。尽管已有少量补充性建议，如修正杀虫剂功效的系数或将落叶与减产相关联的系数，但EIL计算公式的一般性质自其问世以来一直未变。经济阈值（economic threshold, ET）则是触发决策的害虫密度，其设定在EIL之下，以便在害虫达到EIL之前提供时间窗口来触发控制行动。
**季节内的累积害虫危害**
EIL并不以最大化产量或利润为目标，而是力求防止害虫种群密度达到其危害超过杀虫剂成本的水平。这假设只要害虫密度低于经济阈值，害虫就不会造成经济损失，无论种群接近EIL的频率或接近程度如何。对于典型的EIL，在低于经济阈值的所有害虫密度下，作物被假定能够补偿所有会导致经济损失的昆虫危害。对于所有名义上的或基于单次每株或植株部位害虫密度评估的经济阈值（占大多数）而言均为如此。然而，昆虫植食性通常对植物生长和繁殖具有累加性负面效应，昆虫危害造成的经济损失可能随时间累积。即使害虫种群从未超过EIL或在按日历管理下，害虫仍可能因施药残留期之间的危害而造成重大产量损失。累积害虫危害的影响此前已在年际阈值管理的背景下对一年生和多年生系统进行了综述，但尚未建立考虑该影响的通用框架。
累积害虫危害可能是一个常被EIL忽视的普遍问题，其对产量的影响取决于作物补偿昆虫危害的能力。补偿现象已在多种植物物种中得到证实，但大多在低至中等植食水平下，且补偿发生的必要条件仍知之甚少。一般而言，植食对植物生产力的影响以及植物补偿昆虫危害的能力取决于植物个体发育。例如，当可销售的植物部位是繁殖结构（如果实）时，此阶段的害虫危害不太可能得到补偿，因为没有时间发育新果实。然而，当危害发生在营养生长阶段时，可能存在不同程度的补偿，这可能是同一作物上同一害虫的不同EIL甚至许多名义（即非基于证据的）阈值与按日历方案相比产生相似产量的原因之一。遗憾的是，很少有研究将EIL或按日历管理方案产生的累积害虫危害与无害虫小区进行比较。一项评估草地贪夜蛾在Bt和非Bt玉米上于三种EIL或按日历喷施方案下的危害和产量的研究发现，各处理间昆虫危害无差异，但所有基于杀虫剂的方案与转基因作物相比均导致50%或更高的产量损失。
**识别关键管理窗口**
原始的EIL理论假设害虫种群围绕一个恒定的“一般平衡位置”波动，该位置高于或相对接近EIL。“一般平衡位置”是一种不考虑环境或植物季节性受害暴露的恒定环境容纳量。这对于少数在非季节性热带环境中全年以大致相同强度收获的多年生作物可能成立。然而，大多数植物和动物的生命周期由逐年重复的季节性事件组成，这些事件通过植物资源可用性和植食耐受性的波动来调节“一般平衡位置”和EIL。例如，一年生作物在营养生长阶段往往支持较大规模的食叶昆虫种群，但在繁殖阶段作物对经济损失变得敏感，此时叶片衰老且可销售的植物部位更为暴露。大多数多年生作物，即使在热带地区，也按年周期繁殖，因此以花和果实为食的害虫暴露于影响种群增长和环境容纳量的季节性资源波动中。许多害虫的生命周期也与作物物候同步，以确保幼体获得资源，并使较耐受的生命阶段与不利时期对齐。这些周期性生命周期事件的时序被称为物候学，在昆虫和植物中，其驱动因素按重要性排序为温度、光周期以及水分或养分可用性。
害虫危害性生命阶段的出现或到达与有价值植物部位可用性之间的时间重叠决定了关键管理窗口。这些窗口已通过将不同作物阶段的害虫密度与产量相关联的观测研究、识别作物将在何时处于敏感时间点的作物物候学模型，或旨在针对危害性生命阶段或对杀虫剂敏感时期的害虫物候学模型，为多种害虫和作物系统所识别。然而，作物或害虫物候学模型大多被单独用于告知杀虫剂施用时间，而不考虑害虫种群规模，且很少与监测或采样数据结合以辅助基于EIL的决策。
**物候学建模的视角**
物候学模型基于热量积累随时间预测害虫或作物处于某一生命阶段的比例，并已应用于全球多个作物决策支持系统。自20世纪70年代以来，昆虫物候学模型已被用于指导杀虫剂施用时间和害虫监测，因其在预测害虫生命阶段时序方面的有效性已得到证实。物候学模型的建议通常基于通用的害虫发育阈值，这些阈值触发管理行动，而不考虑害虫种群规模、杀虫剂处理或作物阶段对害虫的敏感性。这对于一些多年生作物是有用的，在这些作物中关键物候事件（如开花或坐果）与害虫出现或产卵同步，且杀虫剂处理的效果众所周知。然而，对于许多一年生作物或其物候与多种多年生寄主部分同步的害虫，同时考虑害虫和作物物候以及杀虫剂数据对于确定最小化害虫危害累积的关键管理窗口至关重要。此外，监测数据很少被整合到物候学模型中，以在害虫发育阈值附近或之后为基于EIL的决策提供信息，而这在其他情况下可能会提高害虫控制投入的效率，尤其是当害虫零星发生或耐受性中等时。
**框1 寻找甘蓝荚象甲的关键管理窗口**
甘蓝荚象甲（*Ceutorhynchus obstrictus*）是油菜的一种单化性害虫。危害由幼虫造成，幼虫孵化后在荚果内取食种子，同时受到大多数杀虫剂的保护。发育完成后，幼虫离开荚果并入土化蛹；随后在夏末作为越冬成虫羽化，不繁殖并迁出田块至越冬场所。春季，成虫出来取食和交配，雌虫在正在形成的油菜荚果内产卵，因此大多数杀虫剂喷施针对春季成虫。该害虫的关键管理窗口因此是越冬成虫羽化与油菜荚果形成重叠的时期。
我们使用已发表的甘蓝荚象甲春季羽化和油菜荚果形成的数据，拟合伽马概率分布函数。两个模型在其相应的度日上叠加，假设典型的4月中旬播种日期。危害使用甘蓝荚象甲密度、每头象甲造成的产量损失以及油菜荚果形成累积比例的乘积的累积函数进行模拟，并将累积危害限定在40%产量损失处。
我们使用优化方法寻找两次连续拟除虫菊酯类杀虫剂（每次杀死99%的象甲种群，残留时间为3-4天，约50个度日）产生最小累积产量损失的施用时间。该最优解出现在167个甘蓝荚象甲度日（= 367个油菜生长度日）时施用两次喷施，第二次紧随第一次的残留期之后。该解与象甲种群规模和危害系数无关，但对杀虫剂功效、杀虫剂残留时间以及害虫春季羽化与油菜荚果形成之间的重叠程度（即播种日期）高度敏感。在相同条件下，如果仅基于经济阈值（每10次网捕30头成虫）决定是否喷施，同样会指示两次喷施，但累积产量损失翻倍（从关键管理窗口的8.25%增至EIL的20.47%）。
**框2 将经济阈值与关键管理窗口及监测数据关联以管理甘蓝荚象甲**
根据当前市场价格，油菜甘蓝荚象甲的经济阈值为每10次网捕30头成虫。种植者常被建议在油菜开花早期定期采样甘蓝荚象甲，并在达到经济阈值时施用杀虫剂，而不考虑害虫物候。然而，在特定条件下，如果要施用杀虫剂，决策应在自1月1日起累计达到167个甘蓝荚象甲度日之前做出（框1）。假设甘蓝荚象甲春季羽化反映种群动态，则羽化高峰期的最大可耐受种群应为经济阈值（每采样单位30头），其他时间的种群规模与羽化模式成比例。
我们在此展示了使用贝叶斯序贯概率检验来计算甘蓝荚象甲在关键管理窗口前需要管理的概率。监测数据由具有恒定聚集系数k = 20的负二项概率分布以不规则度日间隔生成。我们假设监测在80个甘蓝荚象甲度日时油菜开花早期开始，并在六周后结束。为总体平均密度分别等于经济阈值110%、80%和40%的害虫种群生成了三组监测数据集。每组数据集包括六次采样事件，每次事件采集四个扫网样本。
对生成的数据集进行贝叶斯序贯概率检验，以检验害虫种群将超过经济阈值的假设。假设后验概率随监测数据序贯更新，初始先验概率为0.5。到关键管理窗口前的最后一次采样事件（155个度日时），对于以经济阈值110%、80%和40%的平均密度生成的种群，后验概率分别为98%、32%和0%。这些后验概率随着时间和采样事件内样本量的增加而变得更加精确，可被解释为关键管理窗口期间种群将超过经济阈值的风险。
**优化杀虫剂施用时序的研究**
优化杀虫剂施用时序的研究与EIL概念一样古老。然而，早期理论并未得到广泛推进，或许是因为种群模型被认为过于简单，其最优解是平凡的且依赖于模型设定。这些早期理论的重点是寻找最大化收入的杀虫剂最优用量，这并不一定意味着最小化危害。后来的模型使用线性优化来寻找寄生蜂-害虫系统中以最低控制成本和最小寄生蜂影响实现最大害虫控制的杀虫剂施用时间。使用害虫物害学模型寻找旨在最小化害虫危害累积的杀虫剂最优施用时间，最早由RF Ruppel提出，他引入了“昆虫-日”（insect-days）概念，表明当害虫物候由热量积累驱动时，控制效果对施用时序高度敏感。LP Pedigo综述了EIL如何随作物物候而变化，指出经济阈值应反映作物对害虫危害敏感性的季节性波动。然而，很少有研究将作物和害虫物候学模型与优化技术相结合，以识别最小化危害累积的关键采样和杀虫剂施用时间。鉴于大多数作物系统的独特性和大多数物候学模型的标准设定，最优解可能是系统依赖性的（而非模型依赖性的），对杀虫剂功效和残留时间高度敏感，并且可以通过暴力优化方法找到，如害虫-寄生蜂系统和春季一年生作物中的单化性害虫所示。
**采样理论**
大多数传统的害虫管理采样技术旨在确定害虫种群是否在单个时间点达到或超过基于固定EIL的阈值。最流行的方法是使用固定样本量估计某种害虫危害强度指标（如每株幼虫数、每诱捕器蛾数），并通过与阈值直接比较来指导决策。一种不太流行但更高效的方法是在数据收集过程中通过序贯概率比检验来检验两个或多个固定的假设种群规模（其中最大的为经济阈值）。这两种方法有时都纳入了“危害当量”概念，以考虑每头害虫在整个生命周期中造成的总危害。然而，将采样与物候学模型整合用于决策需要能够随时间评估害虫种群并在关键管理窗口之前预测控制行动需求的方法。此外，当采样效率随天气条件变化或害虫生命阶段的出现或到达依赖于温度时，依赖单次评估对照固定EIL是有风险的。如果对不造成危害的生命阶段进行采样，以其作为不太显眼的危害阶段的代理，则情况可能更加复杂。
有一些采样方法适用于基于随时间收集的多个样本和模型预测来检测需要管理的害虫种群。时间序贯概率比检验将随时间收集的单个数据（或多个样本的平均值）与两个种群模型进行对比，一个模型需要管理，另一个不需要。最近，一种贝叶斯方法将序贯预测的种群动态与随时间收集的单次或多次样本数据进行对比，可辅助早期检测需要管理的害虫种群。尽管实施这些采样计划所需的种群模型预测已被证明难以产生，但基于物候事件（如羽化高峰或孵化高峰）预测种群高峰的物候学模型可以通过缩放来估计种群数量并预测季节动态。物候学模型的缩放已应用于评估杀虫剂施用和产生短期种群预报，但也可以与EIL耦合以产生参考种群动态，并基于监测数据辅助基于阈值的治理（框2）。
**结论**
应用EIL进行害虫治理可以提高投入效率，但仍有改进概念以更好地指导杀虫剂施用时间和采样的机会。利用数学优化技术的物候学模型可用于寻找旨在最小化而非限制累积害虫危害的关键管理窗口。适合与固定阈值进行比较的采样技术通常也与种群模型驱动的决策不相容。展望未来，利用物候学模型预测与田间数据相结合的现代采样框架可以在关键管理窗口之前提前检测需要管理的害虫种群。实施这些方法的可行性在很大程度上取决于开发可靠的害虫和作物物候学模型的能力。这一要求可能限制其在物候事件难以预测的系统中的适用性。例如，在季节性较弱的热带系统和具有弥散世代的害虫中，定量预测具有挑战性。在这种情况下，常规的固定经济阈值可能仍然是更实用的选择。无论如何，本文综述的模型优化和采样方面的进展可以在许多季节性系统中提高EIL的效率，同时增强种植者对病虫害综合治理中数据驱动决策的信心。
**利益冲突声明**
无。
