《European Journal of Forest Research》：The tree age-diameter relationship and large old trees in natural spruce forest landscapes of boreal Europe
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摘要
树木的年龄和大小是森林生态系统的关键特征，大型老龄树在其中具有重要作用。在自然发育的森林中，树木年龄与大小往往相互解耦，但二者之间的关系仍鲜为人知，例如其相关强度或大树与高龄的共存情况。鉴于其重要性，理解大树和老龄树的存在与森林保护价值评估密切相关。为
摘要
树木的年龄和大小是森林生态系统的关键特征，大型老龄树在其中具有重要作用。在自然发育的森林中，树木年龄与大小往往相互解耦，但二者之间的关系仍鲜为人知，例如其相关强度或大树与高龄的共存情况。鉴于其重要性，理解大树和老龄树的存在与森林保护价值评估密切相关。为研究老龄林中树木年龄-大小关系，研究人员在北方欧洲的两个森林景观中收集了25个小样方（0.1 ha）的数据。样方以云杉（Picea abies）为优势种，桦树（Betula pubescens）为次要树种。研究地至少在数个世纪内未受重大干扰影响。研究人员调查了样方内所有胸径≥10 cm的树木（n = 1,156），并成功从树木年轮样本中获得了991棵树的年龄估计值。胸径分别解释了云杉和桦树年龄变异的31%和28%。当考虑数据的空间结构（即研究景观和样方）时，模型解释的变异增加至48%和46%。大树的年龄变异略大于小树，且在年龄-大小比率方面的离群树相对于其大小而言总是异常地老。两个研究景观中树木（胸径≥10 cm）的年龄中位数分别为127年和156年。大树或老龄树（最大或最老的25百分位数）在整个研究景观中均有分布，但其样方尺度频率差异较大（每样方0–24株）。树木群体中大树与老龄树之间仅存在部分重叠：在既大又老或仅占其一的树木中，约55%同时具备两种属性。研究景观主要由相对年轻的树木组成，但老龄树（>200年）普遍存在。因此，研究人员提出，大型老龄树的存在可能比森林年龄更适合作为森林保护价值评估的指标，因为森林年龄在许多情况下难以量化。
**论文解读：北方欧洲天然云杉林景观中树木年龄-直径关系及大型老龄树的分布特征**
**1. 研究背景与科学问题**
树木的年龄和大小是影响森林生态系统功能的关键性状，决定了栖息地供给、碳储存和生物地球化学过程。同时，它们也是界定老龄林和保护价值的重要标准。理论上，树木随年龄增长而持续增大，因此人们普遍认为大树即老龄树。然而，在自然发育的森林中，树木生长速率受气候、立地条件、竞争和干扰历史等多种因素调控，导致年龄与大小之间经常发生解耦。尽管已有研究指出这种关系在天然林中较弱，但对其相关强度、大树与高龄共现的程度仍缺乏定量刻画。北方欧洲的天然云杉（Picea abies）林以林隙动态为特征，树木可能在幼年期经历长期抑制，且成熟个体间竞争导致的生长差异可延续数百年，这为年龄-直径关系的解耦提供了机制基础。此外，大型老龄树在森林景观中的空间分布是否均匀，及其作为保护价值指标的可行性，亦尚无系统评估。
**2. 研究目标与研究方法概述**
为解决上述问题，研究人员在芬兰V?rri?和瑞典Granlandet两个北方欧亚针叶林景观中设置了25个0.1 ha样方，样方以云杉为优势种，桦树（Betula pubescens）为次生种，两地均至少数百年未受重大干扰。研究人员对所有胸径（dbh）≥10 cm的活立木（n = 1,156）采集生长芯，并通过年轮计数或交叉定年（crossdating）获得991棵树的胸高年龄估计值。利用广义加性模型（Generalized Additive Model, GAM）分析直径对年龄的解释能力，并依次纳入景观固定效应和样方随机效应以考虑空间结构的影响。同时，通过比较残差方差评估异方差性，并以75百分位数定义大树和老龄树，分析两者重叠程度。
**3. 主要研究结果**
**3.1 林分结构与年龄分布**
Granlandet的年龄分布呈单峰型，直径分布近似倒J型；V?rri?分布形状相似但更为不规则。两地树木（dbh≥10 cm）的年龄中位数分别为156年（V?rri?）和127年（Granlandet），以胸高断面积加权的平均年龄分别为195年和152年。所有年龄均为胸高年龄，未包含幼苗达到胸高所需的时间。
**3.2 年龄-直径关系强度**
在未考虑空间结构时，直径分别解释云杉和桦树年龄变异的31%和28%；纳入景观和样方随机效应后，解释率上升至48%和46%。年龄-直径关系呈非线性，预测年龄随直径增大而趋于平缓。相同直径的树木在V?rri?平均比Granlandet老数十年。由模型推导的90%预测区间宽度在云杉为160年（V?rri?）和130年（Granlandet），桦树为140年和120年，表明依据直径预测个体年龄的误差极大。
**3.3 异方差性与离群模式**
年龄-直径回归的残差呈现轻度异方差，大树残差方差高于小树。残差分布右偏，离群树均为相对于其直径异常偏老的个体，而非年轻的大树。这一模式反映耐荫树种可在长期抑制状态下存活的能力。
**3.4 大树与老龄树的重叠及空间分布**
以75百分位数为阈值，V?rri?中大树阈值为24.5 cm、老龄树阈值为195年；Granlandet对应为22.6 cm和163年。两个景观中同时为大树和老龄树的个体分别占13.8%和13.1%。在既大或老的树木群体中，分别有58.4%（V?rri?）和52.5%（Granlandet）同时满足两个条件。即接近一半的最老树木不在最大之列。大树和老龄树在景观内多处存在，但样方内个体数变化极大（0–24株），且最老树木在所有样方中均接近或超过200年。
**4. 讨论与结论**
**4.1 年龄-直径关系的影响因素**
年龄-直径相关较弱的关键机制包括：幼树期长度可变的抑制期、成熟林木间的竞争分化，以及不同生长条件下平均生长速率的空间变异。样方随机效应显著提高模型解释力，说明微立地条件（如海拔、距泥炭地距离）导致样方间平均生长差异。V?rri?中同径树木更老且林分密度更低，表明其生长较慢，这与其最老个体年龄更高相吻合。桦树与云杉的关系总体相似，但桦树多干型生长形态可能降低其茎干生长速率。
**4.2 大型老龄树在保护评估中的意义**
研究揭示，自然老龄林中大树并非一定最老，老龄树在大小上变异广泛。大型老龄树的空间分布不均，但其存在普遍。相比之下，森林年龄或林分年龄（定义为距上次致死性干扰的时间）在非同龄林中往往无法量化，或由树木年龄分布推算时可能因大量幼树的存在而低估实际连续性。因此，大型老龄树的存在比森林年龄更适合作为保护价值指标，但需结合其他指标使用。由于不同立地的阈值差异显著，选择适当的“大树”“老龄树”阈值需依据当地自然参考林的数据。同时，采样需覆盖足够面积和足够数量，否则易遗漏老龄树个体。
综上，本研究量化了北方欧洲天然云杉林中年龄-直径关系的弱相关性和异方差特征，证明树木大小不能可靠预测年龄，并强调大型老龄树作为保护价值指标的优越性。研究为自然参考林中的大树老龄树定义提供了基准数据。
