《Discover Agriculture》：Vegetable grafting as a strategy for yield stability, stress tolerance, and climate-resilient agriculture: a comprehensive review
蔬菜嫁接是一种可持续的园艺技术，被广泛用作改善作物对各种环境胁迫的耐受性、生产力和品质的繁殖方法。本综述全面概述了全球采用情况、历史发展和主要嫁接技术，包括劈接（splice）、切接（cleft）和舌接（tongue），以及自动化嫁接方法。它强调了理解砧木-接穗（rootstock-scion）相互作用对于改善幼苗活力、胁迫耐受性和生产力的重要性。研究人员讨论了涉及愈伤组织形成（callus formation）、维管重连（vascular reconnection）、激素信号传导（hormonal signalling）和表观遗传调控（epigenetic regulation）的关键机制。管理良好的苗圃和愈合条件对于生产优质嫁接苗至关重要。该方法增强了对土传病原菌的抗性、对非生物胁迫的耐受性，并对产量稳定性和果实品质产生有益影响。尽管存在诸如接穗-砧木不亲和性和高生产成本等障碍，砧木育种和自动化方面的最新进展使得能够更大规模地繁殖砧木，以生产能够适应气候变化的蔬菜。
1 引言
1.1 全球蔬菜生产现状
蔬菜对全球粮食安全、人类营养和农业经济不可或缺。2022年，全球蔬菜产量超过11.7亿吨，亚洲贡献了总产量的70%以上，其中中国（52.1%）和印度（12.4%）领先，其次是美国（2.5%）。由于人口增长、城市化以及对饮食相关健康结果认识的提高，需求稳步上升。预测表明，除非生产系统变得更具效率和韧性，否则到2050年全球水果和蔬菜供应的短缺将加剧。蔬菜种植仍然是劳动密集型且对环境敏感的产业，需要协调的技术创新和支持性的政策框架来维持生产力、农村生计和全球营养安全。
1.2 蔬菜栽培面临的当前挑战
气候变化加剧了非生物胁迫的频率和严重程度，包括干旱、高温、低温、盐碱、洪涝和养分失衡，每种胁迫都显著降低了作物生产力。同时，土传病原菌如镰刀菌属（Fusarium spp.）和大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）、根结线虫（Meloidogyne spp.）以及病毒病害继续在主要生产系统中造成重大产量损失。除了这些生物威胁，土壤退化、水质下降、过度依赖农用化学品以及市场不稳定进一步削弱了蔬菜生产的可持续性，特别是对小农户而言。
1.3 对可持续和高质量生产的需求
传统蔬菜生产系统严重依赖化学投入和基因单一化的品种，在日益加剧的环境压力下越来越力不从心。现代园艺方法，包括保护地栽培、精准养分管理、生物防治和改进的遗传材料，正逐步被采用以提高资源利用效率和生产力韧性。然而，没有单一方法能同时解决全部的生产限制因素。因此，越来越需要能够在单一、可扩展的干预措施中整合病害管理、作物韧性、生产力提升和环境可持续性的多功能策略。
1.4 嫁接作为一种可持续策略
嫁接是将高产接穗（scion）品种与耐胁迫或抗病的砧木（rootstock）结合的技术，已成为在具有挑战性的生产环境下改善蔬菜作物表现的重要非化学策略。通过利用砧木介导的根系结构、养分和水分吸收以及系统性防御信号的改善，嫁接可以同时应对多种生产限制。然而，其效果并非普遍适用。结果关键取决于砧木-接穗亲和性、环境条件、嫁接技术和苗圃管理，导致不同作物系统和种植区域的结果多变且有时不一致。虽然在亚洲、欧洲和北美，得益于自动嫁接系统和专门苗圃基础设施的进步，商业应用已大幅扩展，但由于高昂的幼苗成本和技术技能要求，发展中国家的小农户仍然难以获得该技术。因此，对其潜力和局限性进行批判性评估对于指导其更广泛、基于证据的应用至关重要。
1.5 研究空白与依据
尽管越来越多地采用蔬菜嫁接来提高胁迫耐受性和产量稳定性，但现有文献在不同作物和胁迫条件下仍然分散。许多先前的综述主要集中在生物或非生物胁迫管理、特定蔬菜作物或苗圃技术上，而对生理学、生物化学、分子学和气候韧性视角的整合有限。此外，与砧木-接穗组合、环境条件和生产系统相关的嫁接反应变异性尚未得到批判性地综合。因此，仍然缺乏一项整合嫁接介导的胁迫耐受性、生长调节、产量稳定性和气候适应性蔬菜生产的最新进展的全面、基于证据的综述。
1.6 目标与范围
本文全面概述了蔬菜作物的嫁接方法，并考察了它们对作物产量、植物发育和幼苗品质的影响。通过改善幼苗活力、胁迫耐受性和整体作物表现，嫁接提高了果实品质和产量稳定性。为了指导嫁接在现代园艺中的更广泛应用，该评估还讨论了当前的挑战、知识差距和未来前景。
2 综合文献检索策略
进行了全面的文献检索，以识别关于蔬菜嫁接及其在胁迫耐受性、产量提升和气候适应性农业中作用的同行评审出版物。在Web of Science、Scopus、PubMed、Google Scholar和CAB Abstracts中检索了2020年至2026年间发表的研究。为了提供历史背景和基础知识，也酌情纳入了2020年前选定的开创性出版物。检索词单独使用并与布尔运算符（AND OR）组合使用，包括：“vegetable grafting”、“rootstock”、“scion”、“graft compatibility”、“abiotic stress”、“biotic stress”、“salinity”、“drought”、“temperature stress”、“heavy metal stress”、“flooding stress”、“Fusarium wilt”、“soil-borne pathogens”、“nematode resistance”、“yield stability”、“grafting techniques”、“cucurbit grafting”、“solanaceous grafting”、“rootstock-scion interaction”和“climate-resilient horticulture”。根据标题、摘要以及在必要时全文评估检索到的出版物的相关性。优先考虑聚焦于蔬菜嫁接及其对植物生长、嫁接亲和性、胁迫耐受性、产量、果实品质和气候韧性影响的同行评审英文原创研究文章、综述文章和书籍章节。涵盖了涉及主要蔬菜作物，包括番茄、黄瓜、西瓜、甜瓜、茄子、辣椒、南瓜及相关蔬菜的研究。排除了专门关注木本多年生作物、不相关观赏物种或无全文的会议摘要的出版物。通过对选定文章参考文献列表的手动筛选来确定其他相关出版物，以确保对现有文献的全面覆盖。
3 蔬菜嫁接的历史与演变
3.1 早期发展与全球采用
蔬菜嫁接已发展成为全球范围内重要的园艺技术，增强了植物活力、改善了产量稳定性，并提高了对土传病害和非生物胁迫的耐受性。该技术在亚洲、欧洲和北美已商业化建立，包括中国、土耳其、比利时、日本等多个国家都有嫁接蔬菜生产。该技术也已在越南、印度尼西亚等亚洲和非洲国家得到记录，在这些国家，它越来越多地被用于管理土传病原菌和环境胁迫因子。由于成本、技术要求、基础设施可用性和地区耕作实践的差异，各地区采用率各不相同。
3.2 砧木与嫁接技术的发展
蔬菜嫁接已从劳动密集型实践演变为现代、经济上可行的繁殖系统，由于技术和砧木开发的进步，嫁接成功率和一致性得到了提高。标准化的规程和改进的设备进一步提升了效率和一致性。砧木的选择基于与接穗的亲和性以及对土传病原菌和线虫的抗性。它们还有助于改善活力、水分和养分吸收，以及对盐碱、干旱和养分失衡等非生物胁迫的耐受性，尽管响应因亲和性和环境条件而异。分子和生理学研究的进展增进了对嫁接愈合过程和系统运输的理解；然而，支撑亲和性和长期嫁接稳定性的机制仍未完全了解，需要在砧木育种和功能调控方面进行进一步研究。
3.3 嫁接方法的演变
嫁接技术已从简单的手工切割和连接方法发展到标准化和自动化的系统，用于大规模园艺生产。早期的实践因作物和地区而异，高度依赖熟练劳动力，而商业苗圃和保护地栽培的发展使得更精确和可重复的技术得以实现，提高了成活率和效率。然而，嫁接方法的表现因作物种类、幼苗阶段、茎直径和生产规模而异。
3.3.1 劈接
劈接常用于番茄、辣椒和茄子在子叶或下胚轴阶段的嫁接，接穗和砧木以斜角切割，对齐以实现形成层接触，并在高湿度和适中温度下愈合。研究表明，更宽的切割角度（50°-70°）即使在茎直径变化的情况下也能提高番茄的嫁接成活率，使该方法更适合手动和机器人系统。在自动化设置中，嫁接成功也受工作速度（100-600 mm/s）的影响。尽管其简单且高效，成功仍取决于精确对齐和最佳愈合条件。
3.3.2 切接
砧木茎被水平切断并在中心垂直劈开以提供一个切口用于嫁接。为了形成楔形，接穗在两个对称位置被切割。将接穗插入切口中，使得至少一侧的形成层与砧木对齐。连接处用嫁接带、夹子或包裹材料固定。嫁接植物在受控条件下维持直至愈合过程完成。这种方法提供了强大的机械支撑，并且对直径不匹配的嫁接有效。
3.3.3 舌接
舌接涉及在接穗和砧木上都进行斜切，随后进行垂直切口以形成舌状互锁结构。两个部分装配在一起以确保强的形成层接触和正确对齐，并使用胶带或夹子固定以防止移位。然后将嫁接植物放入愈合室以促进维管重连。这种方法提供了强的嫁接愈合部，但需要小心处理。双根嫁接保持接穗和砧木双方的根系，增强了水分和养分吸收，并提高了对干旱和盐碱胁迫的耐受性。在番茄中，使用盐水进行交替部分根区灌溉时，与自根植物相比，产量提高了7.9%-27.4%，同时提高了水分利用效率并减少了盐害。
3.3.4 插接
使用专用打孔器或针在砧木的下胚轴区域制作一个小孔用于插接。孔的直径与接穗修剪后的锥形曲线相匹配。将接穗小心地插入孔中以确保良好接触。用管子或夹子固定后，将嫁接体转移到愈合室。这种方法可用于葫芦科作物，适用于自动化系统。然而，它对直径不匹配和不正确的开孔尺寸敏感，这会降低嫁接成功率。
3.3.5 套管嫁接
套管嫁接在商业苗圃中广泛用于均匀、细茎作物，如番茄和辣椒。它使用一个支撑套管在嫁接愈合形成期间保持接穗和砧木的对齐，提高了稳定性和均匀性。该方法简单高效，在大规模生产中具有良好的操作优势。然而，成功取决于合适的套管尺寸和精确的茎匹配；配合不当或移位会降低嫁接愈合形成和成活率。
3.3.6 机器人与机械嫁接
机器嫁接使用自动化系统来切割、对齐和连接接穗与砧木，能够在商业苗圃中实现快速、统一的幼苗生产。在西瓜穴盘系统中，它达到约774株/小时的速度，比手工嫁接快1.65-2.55倍，且成活率相当。然而，性能可能受到切割和对齐故障等机械误差的影响，需要提高精度以实现更广泛的采用。
3.4 建立与嫁接后管理
相容的砧木-接穗组合是成功嫁接所必需的，同样，嫁接后立即进行的精心管理的愈合条件也至关重要。在早期愈合期，维持高相对湿度（85-95%）、适中温度（22-28℃）和低光照强度以减少蒸腾作用并促进嫁接界面的愈伤组织发育。这些条件通过促进砧木和接穗之间的维管重连，确保了水分和养分跨嫁接部的运输修复。在嫁接愈合部成功建立后，幼苗逐渐转移到典型的苗圃环境中进行进一步的发育和驯化。
4 幼苗生产与嫁接苗质量
本节涵盖嫁接苗的生产、管理和评估，以确保高成活率、一致性和理想的田间表现。由于砧木-接穗选择对于确定嫁接亲和性、植物活力、胁迫耐受性和作物生产力至关重要，因此给予特别关注。
4.1 砧木-接穗选择
选择适当的砧木-接穗配对对于嫁接愈合的发育、一致的幼苗活力以及增强对生物和非生物胁迫的抗性至关重要，最终影响作物产量。影响亲和性的因素包括遗传亲缘关系、生长速率和砧木的固有抗性特征。在各种栽培环境中，适当的选择确保了幼苗的一致性、田间定植的成功以及稳定的产量和果实品质。为了创建气候强韧的蔬菜生产系统，现在系统地评估不同气候和病害胁迫下的砧木-接穗组合至关重要。
4.1.1 亲和性
砧木和接穗的亲和性对于成功的嫁接和长期的植物表现至关重要。遗传和生理上的一致性允许有效的愈伤组织形成、维管分化和跨嫁接部的养分运输。亲缘关系较近的物种或品种之间的亲和性增加通常导致较低的嫁接失败率和较高的成活率。不相容的组合常常导致维管连接不良、生长迟缓和早期植株死亡。
4.1.2 活力与生长习性
砧木活力显著影响接穗生长、根系发育以及养分和水分吸收。健壮的砧木可以增强植株建立和生物量产出。另一方面，过度的营养生长可能会损害生殖发育。因此，必须调整砧木和接穗的活力，以优化营养-生殖平衡，从而提高生产效率。
4.1.3 环境适应性
在选择砧木时，环境适应性很重要。砧木必须适合某些生产方式，如露地、网室和温室园艺。它们调节水分关系、养分吸收和胁迫响应途径的能力有助于在不断变化的环境条件下维持稳定功能。适应性强的砧木有助于在资源限制和气候变化下维持产量。
4.1.4 作物特异性选择
砧木-接穗的选择参数根据作物类型和生产目标而异。由于南瓜和葫芦砧木具有增强的维管连接和抗病性，推荐用于葫芦科作物。番茄和茄子的砧木根据其活力、养分吸收能力和抗逆性进行选择。对于西瓜来说，果实品质保持和亲和性是重要的考量因素。为了获得最佳的嫁接结果，必须彻底评估物种特异性的亲和性、生长行为和预期的性状增强。
4.2 愈合与驯化
愈合阶段对于成功的嫁接建立至关重要，通常持续五到十天，具体取决于作物种类和环境因素。在此期间，嫁接苗保持在高的湿度（85-95%）、适中的温度（22-28℃）和低的光照强度下，以限制水分流失并促进愈伤组织发育。当维管重连完成后，幼苗逐渐适应增加的光照强度和降低的湿度。这个硬化过程不仅加强了嫁接愈合部，还为幼苗移植到生产系统或苗床做好了准备。
4.3 幼苗质量参数
用于评估嫁接后幼苗质量的两个关键指标是成活率，它显示成功嫁接愈合的百分比，以及嫁接愈合部强度，由硬度、正确对齐以及无裂缝或间隙决定。幼苗高度、茎粗和叶片数量的一致性对于持续的生长发育表现至关重要。具有良好生理状态的健壮幼苗的形态特征包括平衡的冠根比、强壮的根系和健康的叶片。生理变量，包括叶绿素含量、光合效率和水分利用效率，与幼苗活力和潜在的田间表现相关。为确保有效定植，幼苗必须无病虫害和病毒症状。高质量的嫁接苗通常在移栽后能迅速建立和生长。
4.4 苗圃管理实践
苗圃管理通过使用温室、塑料大棚、遮阳网和愈合室等保护设施调节光照、温度和湿度等环境条件，确保最佳的幼苗生长和驯化。消毒、排水良好的生长介质和严格的卫生规范对于防止病原体传播至关重要。适当的灌溉和均衡的养分供应促进均匀生长，而综合病虫害管理则维护植物健康。持续监测、通风和记录保存确保了质量控制。小心处理、包装和运输进一步提高了幼苗成活率和田间定植。
5 砧木-接穗亲和性与机制
5.1 亲和性的解剖学基础
嫁接愈合形成始于伤口诱导的薄壁细胞在切割表面的分裂，在砧木和接穗之间形成愈伤组织桥。随后，新的维管形成层分化出次生木质部和韧皮部，恢复水分、养分和信号运输的维管连续性。这些过程在蔬菜作物中已有详细记载。在番茄中，愈伤组织增殖在嫁接后3-5天开始，维管桥在7-14天内发育。在嫁接至葫芦砧木上的黄瓜中，维管桥接早在嫁接后5天发生。在西瓜中，愈伤组织形成始于嫁接后11天，完整的维管束在25天后形成。温度加速了这些过程；嫁接在南瓜砧木上的东方甜瓜，在28℃下的愈伤组织形成比18℃更快。
5.2 生理与激素相互作用
激素梯度和氧化还原信号严格调控成功的嫁接愈合形成。生长素是维管分化的中心调节因子，而细胞分裂素和乙烯促进早期细胞增殖，赤霉素有助于维管扩展和结构组织。脱落酸和茉莉酸在早期嫁接建立过程中调节胁迫响应。与此同时，活性氧（特别是H2O2）作为信号分子，调节嫁接界面处的木质素沉积和维管束形成，从而促进结构强化和组织整合。这些过程受紧密协调的激素串扰控制，而非独立的途径，尽管在蔬菜系统中调控亲和性的定量阈值仍未充分定义。
5.3 生化与分子机制
蔬菜中的嫁接愈合由伤口诱导的ROS信号启动，随后是协调的激素调控，导致愈伤组织形成和在番茄和葫芦科等系统中的维管重连。在番茄中，早期的茉莉酸/乙烯响应之后是生长素-细胞分裂素介导的细胞增殖和维管分化，而甜瓜-南瓜嫁接显示出激活的木质素/苯丙烷途径支持维管组织形成。β-1,4-葡聚糖酶有助于葫芦科植物中的细胞粘附和维管连续性，而糖分可利用性和TOR相关的能量信号影响黄瓜/南瓜系统中的愈合效率。ROS清除机制在愈合发育和组织再生过程中支持氧化还原平衡。虽然这些生理和激素过程在蔬菜嫁接中得到了很好的支持，但诸如RNA、蛋白质和表观遗传调控等移动信号在很大程度上仍是从更广泛的植物系统中推断出来的，需要在蔬菜中进行进一步验证。
5.4 嫁接不亲和的原因
解剖学不匹配、生理学失衡、维管连接不足以及砧木和接穗之间的遗传不亲和性是蔬菜作物中嫁接不亲和的主要原因。解剖学不匹配导致的嫁接愈合部维管连接不足或复杂，常常破坏嫁接存活所需的水分和养分输送。生理异常，如氧化应激和酚类化合物的积累，可能导致嫁接界面处的细胞功能坏死。差的维管连通性阻碍了连续的木质部和韧皮部桥的形成，妨碍了嫁接伙伴之间的有效通讯。遗传不亲和性可能引发免疫样反应，例如过敏性细胞死亡和防御基因激活，阻止嫁接愈合形成，正如不相容的番茄-辣椒嫁接所证明的那样。这些因素共同导致嫁接失败，突显了仔细选择适当的砧木-接穗配对以确保蔬菜生产中成功嫁接的必要性。
6 砧木在抗逆性中的作用
选择适当的砧木对于提高蔬菜作物对生物和非生物胁迫的耐受性至关重要。砧木通常根据其维持水分和养分吸收效率以及整体幼苗活力的能力，以及其对土传病害、线虫和不利环境条件的固有抗性来选择。这些特性除了增强早期幼苗建立外，还能在各种栽培方式中支持稳定的生长、一致的产量和高质量的果实。理解这些抗性特性的生理和遗传基础对于开发气候适应性蔬菜生产系统至关重要。
6.1 砧木在生物胁迫抗性中的作用
蔬菜作物极易受到由细菌、真菌、病毒和线虫引起的各种生物胁迫的影响。关键的土传病原菌如尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）、大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）、青枯雷尔氏菌（Ralstonia solanacearum）、辣椒疫霉（Phytophthora capsici）和根结线虫（Meloidogyne spp.）主要侵染根部和维管组织，扰乱水分和养分运输，降低植物活力，并最终导致重大产量损失。将易感品种嫁接到抗性或耐性砧木上已成为缓解这些限制因素的有效且环境可持续的策略。
