两个地中海运河中亚洲蚬的时空动态

《Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems》：Spatio-Temporal Dynamics of Asian Clams in Two Mediterranean Canals

　　

非本地入侵物种亚洲蚬（Corbicula spp.）的快速扩散已与欧洲、北美洲和南美洲本地淡水贻贝群落的灾难性衰退相关联。本研究评估了亚洲蚬在两条地中海运河——Canal Imperial de Aragón和Canal de Tauste——中的时空动态和壳大小结构。这些运河维持着埃布罗河流域（西班牙）一些最好的本地贻贝种群，包括极度濒危的巨型淡水珍珠贻贝Pseudunio auricularius（=Margaritifera auricularia Spengler, 1793）的最大种群。研究人员分析了2011年至2024年间底质组成、本地贻贝密度和纵向空间梯度对亚洲蚬密度和壳大小的影响。研究结果揭示了两条运河中亚洲蚬种群特有的“暴增-崩溃”动态；在2016年达到峰值密度（两条运河的中位数密度：~800 ind/m²）后，种群在接下来的十年中经历逐渐衰退（2024年约300 ind/m²）。发现亚洲蚬密度与存活本地淡水贻贝密度之间存在显著负相关关系。两条运河均识别出壳大小的空间梯度，平均壳长从上游至下游递减；入侵历史可能与食物可得性和蚬密度等因素一起在这些大小梯度中发挥作用。总体而言，本报告的结果强调了采取保护措施的紧迫性，包括长期种群监测、主动栖息地恢复、非本地入侵物种控制、人工繁育计划以及针对性的幼体放流，为本地贻贝种群的恢复提供任何现实的机会。

生物入侵是全球生态系统面临的重要威胁，非本地物种常引发深刻而广泛的生态变化，危及生物多样性保护。淡水生态系统受过度开发、污染、栖息地丧失与破碎化、气候变化和非本地物种侵入等多重压力影响，其中亚洲蚬（Corbicula spp.）作为典型的高效入侵者，具有雌雄同体繁殖、快速生长、高繁殖力、广泛环境耐受性和高效资源利用等特点，并通过大幅滤食改变生态系统过程，对本地淡水贻贝（Unionida）造成强烈的种内和种间竞争压力，往往导致其补充失败和局部灭绝。在欧洲，亚洲蚬于1981年首次在法国多尔多涅河和葡萄牙特茹河流域被发现，随后扩散至西班牙，于2004年进入埃布罗河流域，2006年入侵Canal Imperial de Aragón（CIA），2007年入侵Canal de Tauste（CT）。这两条灌溉运河曾是埃布罗河流域本地贻贝种群的最佳栖息地，拥有Anodonta anatina、Potomida littoralis和Unio mancus等濒危物种，以及极度濒危的巨型淡水珍珠贻贝Pseudunio auricularius的最大西班牙种群。然而自2000年起，运河中贻贝密度逐渐下降；2013年CIA首次记录到P. auricularius大量死亡事件，当时其他三种本地贻贝的活体已无法找到。为解析这一衰退机制，本研究利用2011—2024年长期监测数据，评估亚洲蚬在两条运河中的密度和种群结构动态，分析环境因子与亚洲蚬密度的关系，并探讨亚洲蚬高密度是否在本地贻贝的竞争排斥与崩溃中起关键作用。研究假设为：两条运河中亚洲蚬种群遵循“暴增-崩溃”模式；其密度与底质类型和人类干扰相关；快速扩散和高密度是本地贻贝灭绝的关键因素。

研究人员为开展研究采用了以下主要技术方法：研究区域位于西班牙阿拉贡和纳瓦拉地区的CIA和CT两条运河。采样时间受水管理限制，CIA于2016、2021和2023年11月采样，CT于2011、2016、2022和2024年2月采样。CIA按每公里至少两点设置共64个站位，后续年份重复访问其中38%—42%；CT基于正射影像随机选取100个站位，2011年实际采样67个，之后重复访问43%—45%。每站位设置0.5 m宽垂直运河的横断面，先通过触底探查采集本地贻贝并计数；随后在横断面左、中、右使用Surber采样器（30.5×30.5 cm，1 mm网孔）采集底质，筛出双壳类并区分活体与死壳。随机选取至少50个活体和50个死壳测量壳长（精度±0.1 mm）。目视估计底质类型（卵石、砾石、沙、粉砂、基岩、混凝土）覆盖率。采用负二项分布的广义线性混合模型（GLMM）分析密度，采用高斯广义线性模型（GLM）分析壳长，固定因子包括运河、年份、底质百分比、活体本地贻贝密度，并用平滑项处理沿运河的空间自相关。

亚洲蚬密度：通过多年横断面采样和GLMM分析，CIA活体亚洲蚬中位密度从2016年813.4 ind/m²降至2021年630.7 ind/m²和2023年355 ind/m²；死壳密度则从2016年438.1 ind/m²持续上升至2023年860 ind/m²。CT活体密度从2011年21.5 ind/m²快速升至2016年783 ind/m²，随后降至2022—2024年的233—240 ind/m²左右。模型结果显示，CT密度显著低于CIA（β=?1.56，p<0.001），亚洲蚬密度与活体本地贻贝密度呈显著负相关（β=?0.33，p<0.001），与采样年份负相关（β=?0.08），表明随时间总体下降。底质类型中粉砂（β=0.78）和砾石（β=0.61）的正效应最强，而混凝土不显著；运河与年份的交互项显示CT的时间下降斜率较缓，基本稳定。空间平滑项显著，说明种群密度存在沿运河的空间自相关。该结果支持“暴增-崩溃”假说，并表明本地贻贝密度与亚洲蚬密度此消彼长。

亚洲蚬大小与种群结构：共测量CIA 11,067个个体和CT 6,609个个体。CIA活体平均壳长从2016年18.6 mm增至2021年20.3 mm，2023年为19.6 mm；CT活体平均壳长从2016年17.1 mm增至2024年19.8 mm。个体长度范围CIA为2—38 mm，CT为<1—39 mm。GLM分析显示，参照类（死体、CIA）的平均壳长为24.13 mm；年份每增加1年壳长平均增加0.42 mm；活体比死体小0.39 mm；CT死体比CIA死体平均小6.65 mm，但CT活体比CIA活体大2.37 mm。沿运河向下游，CIA壳长每公里平均减小0.11 mm，CT每公里减小0.05 mm，表明壳长存在纵向梯度。此外，CIA中>30 mm的大个体更常见，且死壳在大尺寸组（约25 mm）中频率更高；而CT死壳集中于较小尺寸组。这些发现提示壳长梯度可能与入侵历史、资源可利用性及种群密度相关，但尚需进一步确认。

讨论部分总结了研究的意义：两条运河中亚洲蚬呈现典型的“暴增-崩溃”动态，峰值密度可达数千只每平方米；高密度引发种内地食物和空间竞争，导致个体生长减慢、死亡率上升并积累大量空壳。壳长沿河道的递减可能源于资源枯竭梯度或幼体被动下游漂移，而CT较弱的下游梯度可能因其入侵前沿最初在下游建立有关。底质异质性方面，亚洲蚬偏好粉砂和砾石，但也能在混凝土等人工基质上形成高密度种群，体现其高生态可塑性。保护意义上，运河的稳定水位曾为本地贻贝提供避难所，然而每年冬季排水维护造成低温和沉积胁迫，正好发生在P. auricularius繁殖季，妨碍其幼虫附着寄主鱼，形成生态陷阱。结合污染、栖息地退化、未知疾病和寄主鱼缺失等因素，亚洲蚬的高密度在本地贻贝崩溃中起着“后座驾驶员”的作用，而非仅是被动乘客。最后，研究结论部分可翻译为：亚洲蚬的扩散可能因气候变化和水文情势改变而加剧；长期监测对于理解入侵物种时空动态至关重要。当前CIA和CT中的亚洲蚬密度要求紧急管理干预以恢复栖息地，但管理需同时考虑蚬壳积累对底质结构和稳定性的长期影响。成功的恢复工作必须控制活体非本地生物量并修复底栖生境。本研究凸显了埃布罗河流域淡水贻贝的多压力源保护危机，农业活动、入侵物种、栖息地退化、有毒物质和极端气候事件协同作用，已导致四种本地贻贝中三种消失。逆转这一态势需要流域级的整体管理框架，整合种群监测、栖息地主动恢复、入侵种密度控制、人工繁育和针对性的幼体放流，以提供贻贝种群恢复的现实可能。