北移与新兴避难所：黄刺条的未来生境动态

《Journal of Environmental Management》：Northward shifts and emerging refugia: Future habitat dynamics of Zygophyllum xanthoxylum

　　

摘要

干旱区生态修复日益受到气候变化驱动的基础性灌木生态位转移的制约，而现有预测往往低估了地貌异质性和模型复杂性。本研究将114个空间减薄的出现记录与气候、土壤、地形和地貌预测因子相结合，采用ENMeval优化的MaxEnt框架，评估了沙冬青——即西北干旱草原修复中的关键旱生灌木——的未来生境动态。研究在SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5情景下，针对2041–2100年，从适宜性等级、省份、地貌单元和质心轨迹等维度进行了评估。所选模型（RM=1.2；FC=LQH）具有高度判别力，平均AUC为0.943，TSS为0.7582。适宜性主要受冬季寒冷、干季降水、日较差、海拔、坡度和降水季节性的控制，表明气候胁迫和地形介导的水热平衡共同制约了该物种的生态位。当前适宜生境面积占54.10×10? km2，约占中国国土面积的5.6%，集中在新疆、甘肃、青海、宁夏和内蒙古。未来预测显示适宜性并非单调扩展，而是发生了重新分布：SSP2-4.5和SSP3-7.0下总适宜面积增加，而SSP5-8.5情景下20世纪中期出现急剧下降后部分恢复。未来适宜地貌区域的变化呈现以下特征：低至中海拔平缓地貌单元持续扩展，中海拔丘陵和高原保持较高适宜性，高海拔地貌单元略有增加，而极高海拔和强烈崎岖山地地貌单元的适宜性下降。生境质心向东北方向移动308–437 km。本研究为三北防护林体系工程下的生态恢复策略制定、物种配置优化以及类似旱生植物的气候变化响应评估提供了科学支撑和方法论框架。

引言

气候变化正在重塑植物分布、群落组成和生态系统服务功能，许多物种随温度和降水格局变化而向高纬度或高海拔迁移（IPBES, 2019; Chen et al., 2011; Lenoir and Svenning, 2015）。中国西北地区位于中亚干旱带东缘，对气候变化尤为敏感，经历了显著的增温以及空间上分异的降水趋势：中西部许多区域趋于湿润，而东部部分地区趋于干旱（Shi et al., 2002; Wang et al., 2020a, Wang et al., 2020b; Ding et al., 2023）。荒漠灌木是这些脆弱生态系统的基础类群，支撑着防风固沙、土壤和水土保持、碳储存以及退化土地修复等功能。因此，识别未来适宜生境、气候避难所和生态位转移方向，对气候适应性修复具有重要意义。这一生态学目标也具有管理和经济意义，因为将物种与未来环境更好地匹配可以减少造林失败并提高三北防护林体系的成本效益（Jin and Xu, 2026a, Jin and Xu, 2026b; Jin and Xu, 2027）。在更宏观的气候系统尺度上，人为碳在南大洋等主要海洋汇中的持续积累（Zhong et al., 2025），进一步反映了本文所考虑的SSP驱动情景下日益加剧的CO?负担。

沙冬青是蒺藜科的一种多年生肉质灌木，广泛分布于中国西北和蒙古的干旱及半干旱地区，在荒漠-草原过渡带中作为重要的基础物种发挥作用（Flora of China Editorial Committee, 2008; Ma et al., 2012）。其肉质叶片、发达的根系、离子积累和水调节策略使其在砾石阶地、山坡、沙丘和冲积扇上能够耐受干旱、盐碱和养分胁迫（Ma et al., 2012; Xi et al., 2018; Xing et al., 2024; Wu et al., 2009）。沙冬青也是全寄生植物锁阳的宿主，其种群稳定性与更广泛的荒漠生态系统存续密切相关（Tang et al., 2026）。与区域固沙工程中使用的其他灌木相比，沙冬青兼具较强的生理胁迫耐受性和明显的扩散与招募限制。其肉质C?叶片和Na?/K?介导的渗透调节支持其在干旱和盐碱条件下储水（Ma et al., 2012; Kang et al., 2016; Xi et al., 2018; Tang et al., 2026）。植物来源的多糖可能提供额外的生物化学途径以增强胁迫抗性，如Li et al.（2022）所提示，但这一机制尚未在沙冬青中具体验证。相反，其三棱蒴果主要通过短距离扩散，超过90%的果实沉积在母株附近（Zhao et al., 2017），而完整果实发芽率极低，幼苗建立受水分限制（Maimaiti et al., 2013; Luo et al., 2024）。这些特征使沙冬青既是生态价值极高的修复物种，又可能成为快速变化的气候适宜性中表现较差的追踪者。因此，预测其未来生境与三北防护林体系工程（1978–2050年）直接相关，也与维持基础物种功能的经济价值密切相关（Jin and Xu, 2025a; Jin and Xu, 2025b）。

物种分布模型（SDMs），尤其是MaxEnt，被广泛用于从仅有出现数据预测气候相关的分布区变化，但干旱区植物分布很少仅由气候控制。寒冷胁迫、水分限制、土壤特性、微地形、地貌学、扩散和景观连通性可以共同塑造实际分布，而默认模型设置可能增加过拟合风险或掩盖细尺度环境制约（Hanspach et al., 2010; Wiens et al., 2009; Peterson et al., 2011; Phillips et al., 2017）。这一局限在中亚干旱带尤为明显，伴生灌木对未来气候可能表现出对比反应（Xiao et al., 2019），而区域降水趋势空间异质性显著（Zhu et al., 2023）。此前聚焦气候的MaxEnt研究已确定沙冬青的主要适宜区域，包括天山、河西走廊、柴达木盆地、贺兰山和阿拉善高原（Wang, 2022），但省级修复适宜性、地貌分异和质心位移仍未得到充分解析（见补充材料表S1）。因此，本研究整合了气候、土壤、地形和地貌预测因子，采用ENMeval优化的MaxEnt框架。我们假设：(1) 寒冷胁迫、水分可利用性和地形共同制约物种的潜在分布；(2) 未来适宜生境将表现出情景依赖的非线性重新分布，而非均匀扩展或收缩；(3) 地貌异质性将产生差异化的生境响应和潜在避难所。我们通过识别主导环境预测因子、量化各SSP情景下适宜生境和质心位置的变化以及比较不同地貌单元间的响应来检验这些假设。来自能源和碳市场研究的证据进一步表明，识别未来风险区可以改进政策前瞻性并减少适应不良成本（Jin and Xu, 2025c; Jin and Xu, 2026b）。这一综合方法旨在支持三北防护林体系工程下的气候适应性修复和物种配置。

研究区域

建模域覆盖了中国北部的大范围区域，约75°–120°E、35°–50°N，以实现生境适宜性的空间连续预测。在该域内，该物种主要分布在中国北部和西北部的干旱及半干旱地区。东部中国较湿润的区域保留在预测域中，但普遍预测其生境适宜性较低。因此，以下描述的气候特征主要指……

模型优化与预测性能

模型调优显示，特征类（FC）和正则化乘数（RM）的不同组合显著影响MaxEnt性能。更复杂的特征组合如LQHPT产生了相对较高的训练AUC值，但AICc值也明显较高且模型系数数量庞大（ncoef=272），表明明显过拟合。这一模式与以往研究一致，即过高的模型复杂性可能降低可迁移性并膨胀……

MaxEnt模型可靠性与空间预测稳健性

MaxEnt模型通过ENMeval包以AICc最小化进行优化，确定最优参数组合（正则化乘数RM=1.2，特征类FC=LQH）。模型平均AUC>0.90，TSS=0.758，表明具有高度判别力和适度一致性。共线性过滤、正则化优化和空间交叉验证共同降低了过拟合风险（Roberts et al., 2017）。使用10%测试数据生成分类图……

生态管理建议

基于预测的质心位移和未来适宜生境，我们提出了沙冬青的"一核、两廊、三区"规划框架。该框架是一个假设驱动的太空原型，而非已验证的连通网络：质心位移描述的是建模适宜性的移动，而实际移动受扩散、破碎化和招募制约。因此，建议的廊道表示未来修复和连通性的优先方向……

结论

本研究采用ENMeval优化的MaxEnt框架，量化了中国范围内沙冬青当前和未来的环境适宜性。冬季寒冷、干季降水、热变率、海拔、坡度和降水季节性共同构建了建模生态位，支持气候-地形联合制约而非仅气候解释的观点。未来适宜性高度依赖情景：SSP2-4.5和SSP3-7.0下适宜生境总体扩展，而SSP5-8.5情景下20世纪中期出现急剧下降后部分恢复。

CRediT作者贡献声明

蒋奇：撰写初稿、可视化、调查研究、数据整理。张强：可视化、验证、调查研究。王雨晴：撰写审阅与编辑、数据整理。刘国波：撰写审阅与编辑、数据整理。王兆琦：撰写审阅与编辑、验证。张春辉：撰写审阅与编辑、验证。马元：撰写审阅与编辑、数据整理。马毓寿：调查研究、概念构思。赵新全：调查研究、概念构思。

知情同意声明：不适用。

伦理审批声明：不适用。

材料复制许可声明：不适用。

临床试验注册声明：不适用。

资金支持

本研究得到国家自然科学基金（32260327）和青海省创新平台建设项目（2025-ZJ-J09）支持。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知经济利益冲突或个人关系。

致谢

感谢所有为本研究做出贡献但不符合作者资格的个人。作者贡献如下：蒋奇负责初稿撰写、调查研究、数据整理和可视化。张强参与调查研究、验证和可视化。王雨晴、刘国波和马元贡献于撰写审阅与编辑以及数据整理。王兆琦和张春辉负责撰写审阅与编辑……

蒋奇：蒋奇是青海大学博士研究生。其研究聚焦于物种分布建模以及气候变化对干旱区植物生态学的影响。

蒋奇 | 张强 | 王雨晴 | 刘国波 | 王兆琦 | 张春辉 | 马元 | 马毓寿 | 赵新全 | 王小莉
青海大学高原生态与农业国家重点实验室，三江源高山草地生态系统教育部重点实验室，动物科学与兽医学院，西宁810016，青海，中国