Stenalpheops anacanthus 尾附肢的扫描电子显微镜研究（十足目：全胚亚目：鼓虾科）

《Micron》：Scanning electron microscopy studies of the caudal appendix of Stenalpheops anacanthus (Decapoda: Pleocyemata: Alpheidae)

　　

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  首次利用扫描电子显微镜对尾附器进行超微结构研究
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  尾附器的表观分节是由侧向缢缩形成的，而非真正的分节。
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  尾附器上存在推测为机械感受器的感受毛。
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  这些感受毛与触角上的感受毛相似，可能为双模态感觉结构。
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  类似结构出现在多个鼓虾谱系中，提示存在进化趋同。

引言

叶足是甲壳类动物特化的第六对胸足（Kutschera et al., 2012）。它们是至关重要的附器，执行多种功能，包括游泳、维持体态（Murayama和Takahata, 1996）以及快速逃逸反应（Newland et al., 1992）。这些功能依赖于位于十足甲壳类动物体表和附器上的感受毛网络（Hallberg和Skog, 2010; Ahyong et al., 2012）。叶足上的刚毛和感受毛不仅有助于水动力学推进（De Pablo et al., 2024），还作为周围感觉器官，检测水流变化和外部刺激（Nagayama和Newland, 1993, Newland et al., 1996, Bock和Paul, 2009）。鉴于这些作用，叶足及其相关结构是研究运动神经机制（Murayama和Takahata, 1996, Newland, 2002）和生态行为策略（Bock和Paul, 2009）的宝贵模型。

尽管叶足在十足类中普遍存在，且其功能作用已被广泛研究，但对其形态的关注却相对有限。这主要是因为大多数十足类叶足呈叶状，且种间变异相对有限，在分类学上提供的信息较少（Rice, 1967, Kutschera et al., 2012）。然而，某些鼓虾物种在叶足外肢后缘具有不寻常的延伸结构，这些结构的功能意义仍缺乏深入探索。

鼓虾科可能是现存十足甲壳类动物中多样性最高的科，为研究许多引人注目的现象提供了理想的机会，包括令人瞩目的夹爪等关键形态创新、高度特化的体型、与多个动物类群的兼性或专性共生关系，以及真社会性等复杂行为（Anker et al., 2006a）。除了这些已被充分研究的特征外，某些鼓虾物种在叶足上还表现出独特的形态修饰——即从叶足外肢后缘延伸出的细长突起。值得注意的是，在Stenalpheops属中，这种突起通常被称为"尾附器"，已被反复记录，并成为分类学争论的核心议题。Miya（1997）首次描述了Stenalpheops anacanthus Miya, 1997大型雄性的多节后延伸。随后Kim（1998）和Hayashi（1998）的报道在相关类群中存在差异状况，之后Anker et al.（2001）将所涉命名录为同物异名。最近，基于上述三个物种的原始描述和中国海域的大量标本，Wang和Sha（2017）认为尾附器的存在和分节很可能代表稳定的种间差异，而非性二型。此外，类似的叶足后延伸结构也已在Mohocaris bayeri Holthuis, 1973（Biffar, 1973）、Leptalpheus felderi Anker, Vera Caripe & Lira, 2006（Anker et al., 2006b）和Leptalpheus ankeri Scioli, Robles & Felder, 2024（Scioli et al., 2024）中被记录。

尽管尾附器在Stenalpheops属的种界划分中具有重要作用，但S. anacanthus尾附器的微细结构和潜在功能从未被研究过。近年来成像技术和数字分析方法的进步拓展了现代形态学研究的范围（Choudhary et al., 2025, Choudhary, 2026）。在本研究中，我们利用扫描电子显微镜（SEM）观察了S. anacanthus叶足后延伸的精细形态，特别关注了刚毛和感受毛的分布及类型。我们的发现为这一独特附器的功能形态学提供了新的见解，并为其分类学意义提供了额外的视角。

章节摘要

材料与方法

本研究中的S. anacanthus样品由刘文亮于2014年5月13日在浙江南矶岛国兴岙（27°28.7′N, 121°03.6′E）采集。该物种栖息于泥沙或泥质潮间带，常与Austinogebia wuhsienweni（Yu, 1931）共同穴居（图1）。标本保存于中国上海长江三角洲河口湿地站（YARDEWS）。

为进行扫描电子显微镜（SEM）观察，样品首先进行清洗处理

尾附器的宏观形态

一条长尾附器从叶足外肢外缘延伸而出，由9–12个周期性侧向缢缩组成，赋予其表面分节的表观外观。其长度超过叶足外肢的3.5倍，末端略向内弯曲（图2、图3）。扫描电子显微镜（SEM）显示，该结构呈窄片状，从基部向末端逐渐变窄。在叶足交界处可见明显的界限，但无

尾附器的形态组织与功能适应

本研究描述的尾附器表现出高度有序且一致性的几何构型，而非随机或偶然的形态。在Stenalpheops属中，该结构的存在被认为是重要的鉴别特征，其长度据报道与体型大小呈正相关（Wang和Sha, 2017）。这种有规律的、与体型相关的变异模式可能表明，尾附器很可能与功能适应相关，而非

伦理声明

本研究使用野外采集的鼓虾Stenalpheops anacanthus标本，这是一种无脊椎动物物种。根据适用于本研究的机构和国家标准法规，采集和检查这些标本无需伦理审批。

未引用参考文献

（Ahyong et al., 2012, Kümmel et al., 1970）

资助

本研究由南矶岛国家海洋自然保护区长期生物多样性监测数据库建设项目资助。

CRediT作者贡献声明

刘文亮：撰写—审阅与编辑、资源、方法论、调查、概念化。马英新：撰写—审阅与编辑。宋辰威：撰写—审阅与编辑、调查。李吉瑶：撰写—审阅与编辑、撰写—初稿、可视化、调查、数据管理。刘涛：撰写—审阅与编辑、可视化。陈万东：撰写—审阅与编辑、资源、资金获取。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

感谢南矶岛国家海洋自然保护区管理局的侯彩才先生在整个项目执行过程中的支持。我们同时感谢南矶岛国家海洋自然保护区管理局的倪小萍先生和曾贵侯先生在标本采集方面的帮助。

利益冲突声明

我们无需声明任何利益冲突。

数据声明

本研究期间产生和分析的所有数据均可获取。本文提及的所有标本及其测量数据可在长江三角洲

Jiyao Li|Chenwei Song|Wandong Chen|Liu Tao|Yingxin Ma|Wenliang Liu