短耳鸮种群动态和繁殖成功与大幅波动的食物丰度及农田栖息地退化的关系

《Ibis》：Population dynamics and reproductive success of Short-eared Owls in relation to widely fluctuating food abundance and farmland habitat degradation

　　

短耳鸮（Asio flammeus）的种群在欧洲和北美均有下降，这可能是对农业集约化导致的栖息地退化的响应。然而，将农田栖息地变化与繁殖密度和繁殖成功变异联系起来的长期证据仍然有限。研究人员在芬兰西部的一个农业景观中进行了为期30年（1977–2006）的调查，聚焦于鸮类的繁殖参数以及支持其主要猎物（田鼠）的草本栖息地的时间变化。年繁殖密度范围为0.0至1.5（平均0.35）巢 km^?2，并随春季田鼠丰度增加而升高。平均窝卵数介于2.5至8.2枚卵之间，平均窝雏数介于每巢0.7至4.4只雏鸟之间，在田鼠高丰度年份观察到显著更高的值。巢失败主要归因于农业活动和捕食。为评估长期种群趋势，监测扩展至更广泛的1000 km²区域直至2023年。在47年研究期间，当地繁殖种群下降了超过50%，相当于年均下降2.8%。这一下降与显著的农业集约化相吻合，包括牧场和干草田转为谷物、马铃薯和油料作物种植，以及开放排水系统的减少。这些变化导致适合田鼠（并因此适合鸮类觅食）的草本栖息地减少了46%。研究人员的发现为以下假设提供了长期实证支持：与农业集约化相关的农田结构简化是栖息于草地和农田栖息地的短耳鸮种群下降的主要驱动力。

短耳鸮（Asio flammeus）是一种地面筑巢的猛禽，广泛分布于全北区和新热带区，主要栖息于开阔的自然和半自然草地、农田、沼泽和泥炭地。近年来，其种群在欧洲和北美持续下降，栖息地丧失和气候变化被认为是主要驱动因素，但关于农田栖息地退化如何影响其繁殖密度和繁殖成功的长期研究十分缺乏。为此，芬兰西部的研究人员利用1977–2023年长达47年的监测数据，系统研究了短耳鸮种群动态与猎物（田鼠）丰度波动及农田栖息地结构变化之间的关系，相关成果发表于《Ibis》。

研究人员在芬兰西部Kauhava和Lapua地区的Alajoki主研究区（1977–1987年面积47 km²，1988–2006年面积24 km²）开展了30年的详细巢监测，并将调查扩展至约1000 km²的更大区域至2023年。研究期间，他们记录了巢密度、窝卵数、出巢雏鸟数、巢失败原因，并通过捕鼠夹法估算田鼠春季丰度。同时，利用国家土地调查地图和官方农业统计，量化了开放沟渠长度和草本栖息地比例。统计上采用线性模型（LM）、线性混合模型（LMM）和广义线性混合模型（GLMM）等分析变量关系。

主要技术方法：研究人员通过观察雄鸟的求偶炫耀和护巢行为定位巢址，系统搜索并记录巢内容物；在1977–2006年间对雏鸟进行环志。田鼠丰度采用芬兰金属捕鼠夹在四个栖息地样地（耕地、休耕地、云杉林、松林）每年两次（5月中旬和9月下旬）捕获，计算每100夹夜的田鼠数量指数（包括Microtus属和Myodes属）。栖息地变化通过测量1 km×1 km网格内开放沟渠长度（基于五年地图数据）和利用官方统计获取农作物面积数据，估算草本栖息地比例。数据分析使用SAS软件GLIMMIX过程，构建混合效应模型并检验随机截距显著性。

结果部分：

（1）繁殖密度与田鼠丰度同步波动：1977–2006年Alajoki的年繁殖密度为0.0–1.5巢/km²（平均0.35），与春季Microtus和Myodes田鼠丰度均呈显著正相关，而与非繁殖个体数量呈负相关。这表明短耳鸮对田鼠丰度变化具有快速数值响应。

（2）窝卵数和雏鸟数主要由Microtus丰度决定：平均窝卵数5.9枚（范围2.5–8.2），平均窝雏数2.5只（范围0.7–4.4）。窝卵数和雏鸟数均与Microtus田鼠春季丰度正相关，与Myodes丰度和繁殖密度无关，且无长期下降趋势。高田鼠年窝卵数可达7–8枚，低丰度年仅4–5枚。

（3）巢失败主因是农业活动和捕食：21%的营巢尝试失败，其中已知原因中农业活动占44%，巢捕食占44%。主要捕食者为当地鸦科鸟类（主要是冠小嘴乌鸦）和入侵的美洲水貂（Neovison vison），农业活动主要包括耕作和播种造成的破坏。

（4）长期种群下降与农田栖息地退化相关：扩展到1000 km²区域的47年数据显示，巢和领域数量显著下降，年均降幅2.8%，总降幅超过50%。同期，干草、牧草、休耕等草本栖息地减少46%，开放田间沟渠减少52%。栖息地变量和春季田鼠丰度对巢/领域数量均有显著正效应，但年度趋势仍显著为负，表明栖息地退化是种群下降的重要驱动因素。

讨论部分：研究人员指出，繁殖成功率主要受猎物限制，而非栖息地可利用性，因为尽管栖息地减少，窝卵数和雏鸟数并未下降。然而，冬季栖息地丧失可能增加探索成本，尤其对幼鸟不利。栖息地退化还可能加剧短耳鸮与长耳鸮（Asio otus）、红隼（Falco tinnunculus）等猛禽的种间食物竞争。农业活动和捕食的叠加效应以及入侵种美洲水貂的影响，进一步增加了巢失败风险。

结论部分翻译：据研究人员所知，该研究是少数关于栖息地退化如何量化并与农田猛禽种群下降关联的长期实证之一。1977至2023年间，牧场、干草田和休耕地逐渐转为谷物田和其他农田，导致田鼠可利用的草本覆盖栖息地减少约46%，进而减少了短耳鸮占据期的觅食栖息地。此外，提供田鼠冬季和早春覆盖与食物的开阔田间沟渠数量减少了52%。这种农业景观的结构简化降低了主要猎物的越冬和早春栖息地可利用性，从而减少了短耳鸮的觅食栖息地，并可能增加了维持每对繁殖个体所需的面积。研究人员认为，草本栖息地的大幅减少是当地短耳鸮繁殖种群显著下降（超过50%；年均下降2.8%）的主要原因。值得注意的是，栖息地退化与繁殖对数量下降相关，但与繁殖性能下降无关。窝卵数和窝雏数在研究期内均未显示下降趋势，而始终与Microtus田鼠丰度的年际波动正相关。这些发现表明，栖息地退化主要减少了繁殖对的数量，而非成功建立领域的个体的繁殖成功。