食物获取优先级能否改变鱼类的情绪、生理反应和社会等级？

《Integrative Zoology》：Can Food Acquisition Priority Alter Emotion, Physiological Responses, and Social Rank in Fish?

　　

非人类动物能否感知并应对不公平的资源分配，已成为行为与认知科学领域的一个突出议题。鱼类具有显著的认知能力，并能在应激、疼痛或不利条件下表现出“情绪样状态”（emotion-like states）的生理和行为指标。然而，鱼类能否感知不公平的资源分配并表现出与情绪相关的生理与行为反应，目前仍不清楚。本研究以群居性丽鱼——德马索尼丽鱼（Chindongo demasoni）为对象，通过操纵投喂顺序来制造食物获取顺序上的不公平（优先投喂vs.延迟投喂）。研究人员检验了该处理能否诱发情绪样状态，以及这些状态是否与生长、激素水平（多巴胺和皮质醇）、代谢率（标准代谢率和日常代谢率）、个性特征（活动性、社交性和攻击性）及焦虑样行为的变异相关，并最终影响社会等级。与延迟投喂个体相比，优先投喂个体摄食量更大，肥满度更高，并表现出更低的全鱼皮质醇水平。然而，两组在个性特征、焦虑样行为、代谢率、多巴胺水平或社会等级方面均未检测到显著差异。这些结果表明，德马索尼丽鱼可能感知到食物分配的不公平，其摄食量和皮质醇水平的差异与情绪样状态一致。然而，由于皮质醇水平与摄食/营养状态可相互影响，这些差异在多大程度上反映情绪过程而非营养效应仍不清楚。本研究为非人类动物是否以及如何感知社会不公平提供了新证据，并强调了在实验室与水产养殖福利管理中尽量减少持续性投喂顺序差异的重要性。

**《食物获取优先级能否改变鱼类的情绪、生理反应和社会等级？》论文解读**

情绪（emotion）被定义为由奖励性或惩罚性经历引发的心理状态，包含效价（valence）与唤醒度（arousal）两个维度。尽管动物是否存在主观情绪体验仍存争议，但情绪作为适应性机制，能够帮助动物最大化收益、规避伤害，这一观点已得到广泛认同。在群居物种中，资源分配不平等普遍存在，个体在食物、庇护所或配偶获取上的差异不仅影响其生长与繁殖成效，也塑造着群体结构。然而，资源不均如何经由情绪、生理与行为途径影响社会等级的形成，其机制仍不明确。鱼类作为最早演化的脊椎动物谱系之一，虽脑结构相对简单，却具备复杂认知与社交能力，并能在应激或疼痛条件下呈现情绪样生理和行为状态。因此，检验鱼类能否感知资源分配不公并产生情绪相关反应，对于揭示社会等级形成的演化机制具有重要意义。

研究人员以群居性丽鱼——德马索尼丽鱼（Chindongo demasoni）为模型，通过操纵投喂顺序构建了优先投喂与延迟投喂两种不公平的食物获取情景，检验这种不平等是否能诱发情绪样状态，及其对生长、激素水平（多巴胺和皮质醇）、代谢率（标准代谢率SMR和日常代谢率RMR）、个性特征（活动性、社交性和攻击性）、焦虑样行为与社会等级的影响。结果显示，优先投喂个体摄食量更高、条件因子（CF）更高、全鱼皮质醇水平更低，但两组在焦虑样行为、个性特征、代谢率、社会等级和多巴胺浓度上均无显著差异。该研究为鱼类感知并响应社会不公平提供了新证据，并提示实验与水产养殖管理中应重视投喂顺序差异对福利的影响。论文发表在《Integrative Zoology》。

**主要技术方法概括**

研究样本来自重庆当地观赏鱼养殖场，选取200尾成年雄性德马索尼丽鱼，其中88尾为焦点鱼，按体长相近配对后随机分为优先投喂组与延迟投喂组（每组44尾），在透明隔板相邻的配对装置中进行为期21天的生长实验。行为学方面依次进行焦虑样行为（novel tank diving test）、活动性、社交性和攻击性测试，使用视频追踪系统量化。代谢率采用间歇流呼吸测定法分别测量SMR和RMR。社会等级评估时，将优先与延迟个体重新配对，在移除隔板后观察追咬与屈服行为判定优势地位。激素测定使用酶联免疫吸附测定（ELISA）检测脑组织多巴胺与全鱼皮质醇浓度。其中行为和社会等级样本量为32对，代谢率样本量为30尾，多巴胺样本量为8对，皮质醇样本量为7对。

**研究结果**

**3.1 生长：** 21天处理后，优先投喂组摄食量（Fc）比延迟组高10.4%（p=0.006），摄食率（FR）高9.4%（p=0.017），终末CF高4.2%（p=0.017），但特定生长率（SGR_W和SGR_L）无显著差异。这说明优先投喂改善了个体的能量储备，但短期处理未引起生长速度的实质改变。

**3.2 焦虑样行为与个性：** 新鱼缸潜水测试中，进入顶区停留时间、进入次数、进入潜伏期和冰冻时间百分比四项指标在两组间均无显著差异。活动性、社交性和攻击性的各项测量也无显著组间差异。仅体质量与距鱼群平均距离呈显著负相关（p=0.043），即较大个体更靠近鱼群。说明21天的投喂顺序差异未显著改变可测行为表型。

**3.3 SMR与RMR：** 两组间的SMR和RMR无显著差异，但体质量对二者均有显著正向效应（p<0.001）。表明两组基础能量消耗模式一致，生长差异不能归因于代谢率的组间差异。

**3.4 多巴胺与皮质醇：** 脑多巴胺浓度组间无显著差异（p=0.600），但延迟投喂组的全鱼皮质醇浓度显著高于优先投喂组22.4%（p=0.004），提示延迟投喂个体处于更高应激或负性情绪相关生理状态。

**3.5 社会等级：** 重新配对后的优势地位比例在两组间无显著差异（p=0.987），即喂食顺序的不公平虽引起生理变化，但未改变等级获取结果。

**讨论与结论**

讨论部分指出，优先投喂组的高摄食、高肥满度和低皮质醇模式，符合正性情绪及优势状态相关表型预期；延迟投喂组的低摄食和高皮质醇则与慢性应激及食欲调控紊乱特征相符。由于SMR与RMR无组间差异，这种生长差异更可能源于摄食动机和应激状态的不同，而非代谢效率改变。多巴胺未检出差异，可能由于全脑匀浆检测掩盖了脑区特异性变化，或与奖励处理涉及多巴胺代谢产物及类阿片系统等其他神经化学通路有关。此外，研究人员也未排除非情绪性机制，如优先个体因预感到竞争而增加摄食，延迟个体因反复目睹竞争者进食而累积应激效应。研究结论可概括为：在德马索尼丽鱼中，食物获取优先权的不平等能够触发类似情绪的生理反应（如生长和皮质醇变化），尽管其未改变社会等级；该结果为非人类动物能够感知并回应社会不公平提供了新证据，也提示实验室和水产养殖管理中应尽量减少持续性的投喂顺序差异，以改善动物福利。