东北亚三种鼠兔属物种地理隔离的环境驱动因子

《Integrative Zoology》：Environmental Drivers of Geographic Isolation in Three Pika Species in Northeast Asia

　　

近缘物种间的地理隔离可能源于环境偏好差异或种间互作约束。在东北亚三种同域分布的鼠兔属（Ochotona）近缘物种中，这些机制的相对贡献仍知之甚少。本研究调查三种同属物种——朝鲜鼠兔（Ochotona coreana）、满洲鼠兔（Ochotona mantchurica）和北鼠兔（Ochotona hyperborea），以确定环境梯度和种间生态位关系如何共同塑造其空间隔离格局。研究人员将公开记录与野外调查相结合，构建物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs），并通过区域哺乳动物密度降低采样偏差，以优化环境变量和背景点选择。研究人员量化了每个物种的潜在分布区，识别了关键环境驱动因子，并评估了生态位重叠程度，以判断隔离反映的是潜在竞争还是栖息地分化。三种物种表现出明显的分布格局和环境关联。朝鲜鼠兔的潜在分布范围最小，局限于中国长白山和朝鲜民主主义人民共和国的高海拔森林和苔原。北鼠兔的分布范围从中国东北延伸至俄罗斯远东，其适宜性受降水季节性、等温性和森林组成驱动。满洲鼠兔分布于呼伦贝尔和蒙古东部草原，主要与降水季节性和坡度相关。满洲鼠兔与北鼠兔之间的生态位重叠较高，而朝鲜鼠兔与另外两种物种的重叠较低。两种广布种之间的有限同域分布暗示了潜在的生态位分离。三种鼠兔由不同的环境驱动因子和潜在的竞争性互作所隔离。研究结果阐明了塑造这些近缘鼠兔物种边界的环境与生态驱动因子，并为数据有限的小型哺乳动物分布动态评估提供了框架。

**论文解读：东北亚三种鼠兔属物种地理隔离的环境驱动机制**

**一、研究背景与科学问题**

地理隔离是影响物种分布、遗传结构和进化轨迹的关键生态过程。传统观点强调物理屏障（如河流、山脉、海洋）对基因流的阻断作用，但近年研究指出，即使缺乏绝对物理屏障，空间隔离也可通过环境过滤（即不同栖息地间的环境筛选）或生物互作（如潜在竞争）而产生。鼠兔属（Ochotona）是适应寒冷、高海拔和高纬度环境的小型兔形目动物，在高山和草原生态系统中扮演着重要角色。已有研究对青藏高原高原鼠兔（Ochotona curzoniae）的地形隔离、喜马拉雅地区六种鼠兔的栖息地分化以及北美三种亚种的冰川波动与地理屏障作用进行了探讨，但东北亚三种近缘鼠兔物种的空间隔离驱动机制仍不清楚。本研究聚焦于朝鲜鼠兔（Ochotona coreana）、满洲鼠兔（Ochotona mantchurica）和北鼠兔（Ochotona hyperborea），三者分布范围差异显著：北鼠兔分布最广，满洲鼠兔范围较小，朝鲜鼠兔范围最窄。前人研究证实满洲鼠兔和朝鲜鼠兔曾长期被归为北鼠兔的亚种或同物异名，直至基于形态和遗传证据才确立独立种地位。然而，三种物种间是否存在物理屏障、环境分化或竞争驱动的隔离机制尚未明确。本研究旨在通过物种分布模型（SDM）和生态位重叠分析，预测三种鼠兔的适宜栖息地，揭示环境梯度和种间生态位关系如何共同塑造其空间隔离格局，为理解近缘物种的物种边界形成提供比较生物地理学框架。

**二、主要技术方法**

研究区域覆盖亚洲中东部和东北部（30°N–80°N，50°E–180°E），面积约2,900万km2。研究人员整合了来自野外调查和公开数据库的700条分布记录（朝鲜鼠兔48条、满洲鼠兔35条、北鼠兔617条），其中朝鲜鼠兔的补充野外调查位于中国吉林省长白山地区。环境变量包括地形（海拔、坡度、坡向）、气候（WorldClim 19个生物气候变量）、自然因子（植被类型、TDVI、土壤碳密度、土壤深度、距河流距离、距代表性水体距离、哺乳动物丰富度）和人为因子（距农田距离、距建设用地距离、人口密度）。所有变量重采样至1 km分辨率。数据预处理采用spThin包进行1 km空间稀疏化，根据物种扩散能力差异化设置背景点缓冲区（广布种50 km半径，狭布种20 km半径），并利用哺乳动物密度栅格进行加权随机采样生成10,000个背景点以降低采样偏差。环境变量筛选结合贡献率阈值（≤1%剔除）和Spearman相关性检验（|r|>0.8剔除），并保留具有生态意义的变量。模型参数优化采用随机10折交叉验证，评估72种参数组合（6种特征组合×12个正则化乘子），以AUCDIFF和10%训练遗漏率选择候选模型，最终依据AUC>0.6和分布格局一致性确定最优参数。模型构建使用MaxEnt算法，采用最大测试敏感度加特异性阈值划分适宜/不适宜区，并使用Schoener's D和Hellinger's I指数进行成对生态位重叠分析。

**三、研究结果**

**3.1 鼠兔物种分布模型**

模型精度评估显示三种鼠兔的判别能力存在差异（AUC > 0.6；TSS范围0.50–0.75）：朝鲜鼠兔（AUC = 0.615, TSS = 0.745）、满洲鼠兔（AUC = 0.616, TSS = 0.66）、北鼠兔（AUC = 0.766, TSS = 0.498）。环境变量重要性分析显示，气候因子和人为干扰变量对所有物种均至关重要，而土壤和地形因子的重要性因物种而异。降水季节性（Bio15）和距农田距离对三种鼠兔均有显著贡献，分别占模型贡献的9.1%–19.2%和6.3%–16.1%。北鼠兔和满洲鼠兔共享高贡献变量包括坡度（10.1%–12.2%）、等温性（Bio3）（6.1%–14%）和距建设用地距离（3.6%–14.4%）。植被类型是北鼠兔和朝鲜鼠兔的共同重要变量（5.1%–25.6%）。朝鲜鼠兔与满洲鼠兔的共有变量较少，除降水季节性和距农田距离外，仅平均昼夜温差的贡献显著。响应曲线分析表明，北鼠兔和满洲鼠兔的适宜性随降水季节性增加而降低（高适宜区对应Bio15 < 40和< 100），而朝鲜鼠兔的适宜性随季节性增加而升高（> 0.8对应Bio15 > 105）。北鼠兔和满洲鼠兔的适宜性随距农田距离增加而升高（阈值约50 km和85 km），而朝鲜鼠兔在靠近农田区域表现出较高适宜性。

**3.2 鼠兔栖息地与生态位重叠**

空间预测显示，朝鲜鼠兔的高适宜栖息地高度集中在中国与朝鲜民主主义人民共和国边境的长白山主峰及周边高山苔原带，形成明显的核心区。满洲鼠兔的适宜栖息地主要分布在黑龙江流域南部，包括大小兴安岭和松嫩平原，呈现相对连续但内部斑块化的分布，蒙古境内仅有少量适宜区域。北鼠兔的适宜栖息地广泛分布于研究区的平原和低丘陵地区，覆盖面积最大，最高适宜区位于俄罗斯的西伯利亚低地、科雷马低地、勒纳河流域和乌拉尔山脉地区。潜在适宜面积分别为：朝鲜鼠兔550万km2，满洲鼠兔1,500万km2，北鼠兔820万km2（注：该值为MaxEnt模型预测的基本生态位而非实际分布区）。生态位重叠分析显示显著的种间差异：满洲鼠兔与北鼠兔的生态位相似性最高（Schoener's D = 0.74, Hellinger's I = 0.94），朝鲜鼠兔与北鼠兔最低（D = 0.29, I = 0.62），满洲鼠兔与朝鲜鼠兔居中（D = 0.39, I = 0.73）。空间叠加显示，北鼠兔与满洲鼠兔的重叠区域最广泛，主要分布在外兴安岭和贝加尔湖以东的温带针阔混交林地带；北鼠兔与朝鲜鼠兔的重叠局限于朝鲜半岛北部和吉林省东部山区；满洲鼠兔与朝鲜鼠兔的重叠区位于朝鲜半岛北部、长白山及其延伸地带，构成一个生态交错带。整体呈现从北到南的空间演替梯度，局部重叠主要发生在边缘地带。

**四、讨论与结论**

本研究首次在东北亚宏观尺度上同时刻画三种鼠兔的潜在栖息地并量化其生态位重叠。研究结果表明，北鼠兔具有最广阔的适宜栖息地和最宽的生态位，但在特定环境梯度内仍表现最高的适宜性；满洲鼠兔呈现中等分布格局，其生态位与北鼠兔高度重叠；朝鲜鼠兔则表现出空间分布受限、生态位高度特化且与其他两种物种重叠极小的“天岛”分布模式。生态位重叠分析支持满洲鼠兔与北鼠兔具有几乎相同的生态位，这与形态学和遗传学证据一致，表明二者分化较晚且可能存在持续基因流。朝鲜鼠兔的生态位隔离与其长期隔离于长白山独特的高山生态系统相符。研究推测，朝鲜鼠兔的高度适宜区主要局限于长白山高山苔原带，若气候变暖导致林线上移，其栖息地可能迅速垂直收缩，面临灭绝风险；而北鼠兔可能短期向北方扩展以追踪凉爽区域。研究强调，环境过滤和人为因素在塑造这些物种分布边界中的作用日益显著，传统的物理隔离概念需结合人为屏障与环境梯度进行重新审视。研究局限性包括SDM生态位重叠无法完全区分竞争与历史约束、扩散限制等替代机制，以及样本量不平衡（北鼠兔617条vs 朝鲜鼠兔48条和满洲鼠兔35条）可能影响模型稳定性和变量解释。1 km分辨率可能无法捕捉鼠兔对微气候的依赖，且北鼠兔在蒙古地区的模型表现欠佳。未来研究可整合高通量基因组测序与空间建模，探究三种鼠兔的适应性遗传基础及其对气候变化的响应阈值，特别是针对朝鲜鼠兔这类分布范围狭窄的物种，应采取针对性保护措施以降低灭绝风险。

**研究结论翻译：** 三种鼠兔物种通过不同的环境驱动因子和潜在的竞争性互作而隔离。研究结果阐明了塑造这些近缘鼠兔物种边界的环境和生态驱动因素，并为数据有限的小型哺乳动物的分布动态评估提供了可推广的框架。