入侵被子植物的全球生物区系划分

《Journal of Biogeography》：Global Bioregionalisation of Invasive Angiosperms

　　

**摘要**

**目的**：理解植物入侵的全球格局对于提升植物生物地理学认知及指导保护策略至关重要。然而，入侵被子植物的生物区系结构在全球尺度上仍尚未明确。本研究 delineates 入侵被子植物的全球生物区系，并评估这些区域在物种性状和人类利用报告方面的差异。

**位置**：全球。

**研究的主要类群**：入侵被子植物，隶属于48个目和184个科。

**方法**：研究人员从全球引入与入侵物种登记名录（GRIIS）中汇编了包含3016种入侵被子植物的全球数据集。研究人员生成了物种分布记录，并利用Infomap Bioregions软件，基于以下三种数据分别进行了三次独立的网络聚类分析以开展生物区系划分：（1）所有可用分布记录；（2）非原生分布记录；（3）入侵物种记录。随后，研究人员利用从全球生物多样性数据库中获取的生物学性状（生活型、传粉方式、传播与繁殖方式以及光合作用途径）对所得生物区系进行了特征描述。

**结果**：研究人员从非原生分布数据集中识别出三个一致的生物区系格局，这些格局直接反映了入侵物种在其原生范围之外的分布状况。这些生物区系对应于主要的纬度带，分别命名为泛北极生物区（Holarctic）、泛热带生物区（Holotropical）和南方生物区（Austral）。这些区系在性状优势度方面与预期不同，这意味着各区系可能对其中所分析的植物特征具有筛选作用。所有生物区系共有的主要优势性状包括C₃光合作用、昆虫传粉、种子繁殖和药用价值。所有生物区系均记录到过度代表性（over-represented）和不足代表性（under-represented）的性状。泛北极生物区总体上表现出显著过度代表性的特征；泛热带生物区表现出人类利用性状的过度代表性；而南方生物区则呈现出不足代表性的特征。

**主要结论**：尽管入侵被子植物主要通过可能已导致空间同质化的人类活动而达到其当前的全球分布格局，但它们仍表现出结构化的生物区系划分模式。这些发现表明，入侵动态主要受区域性环境约束和物种性状的调控，为保护生物地理学和跨生物地理区域的入侵物种管理提供了新的见解。

**论文解读：入侵被子植物的全球生物区系划分及其性状格局**

**1. 研究背景、问题与研究意义**

生物区系划分（bioregionalisation）作为基于物种组成和分布来划定地理区域的方法，已有超过两个世纪的历史，其根源可追溯至亚历山大·冯·洪堡（Alexander von Humboldt）和华莱士（Alfred Russel Wallace）等先驱的探索。现代保护生物学高度重视生物区系划分，将其用于比较生物多样性格局以及指导分类学、宏生态学和进化研究。入侵物种对生态系统和本地物种构成日益严重的威胁，自《生物多样性公约》第五次缔约方大会（COP 5）以来，入侵物种已被明确纳入全球识别、控制和管理战略，而“昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架”中的目标6也专门针对减轻入侵物种的影响。尽管已有大量关于植物入侵性状的研究，但全球尺度上入侵被子植物的生物地理结构仍未得到清晰界定。以往研究多聚焦于特定区域或类群，缺乏利用全球尺度的物种共现数据对入侵被子植物进行客观生物区系划分的尝试。因此，研究人员提出两个核心假说：（一）入侵被子植物尽管经历人为传播，仍会形成全球尺度上空间结构化的生物区系；（二）这些生物区系具有一致的性状谱特征，反映出主要气候带的环境过滤作用。开展这项研究旨在填补入侵植物生物地理学领域的关键空白，为理解入侵动态的环境驱动机制以及制定区域化保护策略提供科学依据。该论文发表于《Journal of Biogeography》。

**2. 关键研究方法**

研究人员从全球引入与入侵物种登记名录（GRIIS）中汇编了3016种入侵被子植物（涉及179个国家），并通过全球生物多样性信息网络（GBIF）获取其全部分布记录，经严格的数据清洗后获得超过6900万条有效记录。基于世界植物在线（POWO）的原生分布信息，将数据划分为全部记录、非原生记录和仅GRIIS入侵国记录三个数据集。利用Infomap Bioregions软件进行网络聚类分析，采用1°至4°自适应分辨率，参数设置包括400次试验，分别对三个数据集进行生物区系划分。随后，从TRY植物性状数据库、世界维管植物名录（WCVP）、POWO以及世界有用植物名录中提取物种的功能性状（光合途径、生活型、传粉方式、繁殖方式、传播方式和人类利用）。通过计算群落加权平均值（CWM）并应用零模型（999次排列）来计算标准化效应值（SES），以检验性状在各生物区系中的过度代表性或不足代表性。

**3. 研究结果**

**3.1 入侵物种的生物区系**
基于全部记录和非原生记录的分析均一致恢复了三个主要生物区系：泛北极生物区（Holarctic）、泛热带生物区（Holotropical）和南方生物区（Austral）。而基于国家入侵名录的数据集则产生了高度碎片化的63个生物区系。研究人员选取最能反映入侵分布的非原生记录结果进行分析。泛北极生物区涵盖北美大部分地区、欧洲、亚洲北部、南美洲南部、新西兰及澳大利亚部分地区；泛热带生物区延伸至赤道及亚赤道区域；南方生物区则包括澳大利亚、南美洲南部、非洲部分地区等在地理上不连续但物种组成相似的区域。这三个生物区系与经典植物地理学界的纬度带划分高度一致。

**3.2 优势物种与性状格局**
通过保留在各生物区系内分布记录超过10%的物种，泛北极生物区获得2266种，泛热带生物区获得1336种，而南方生物区仅保留29种。禾本科（Poaceae）是所有生物区系中物种最丰富的科。泛北极生物区代表性物种包括喜马拉雅凤仙花（*Impatiens glandulifera*）、窄叶千里光（*Senecio inaequidens*）和日本虎杖（*Reynoutria japonica*）；泛热带生物区以箭叶酸脚杆（*Miconia calvescens*）、非洲须芒草（*Andropogon gayanus*）和马缨丹（*Lantana camara*）为主；南方生物区则以戟叶刺蒺藜（*Parkinsonia aculeata*）、阿拉伯金合欢（*Vachellia nilotica*）和鸭皂树（*Vachellia farnesiana*）为常见种。群落加权平均值显示，所有三个生物区系的共同优势性状为C₃光合作用、昆虫传粉、种子繁殖和药用用途。零模型分析揭示：泛北极生物区具有最多显著过度代表性的植物性状，如人为传播具有最大的效应量；泛热带生物区的过度代表性性状集中在人类利用方面，而传粉、繁殖和传播性状则低于预期；南方生物区的指示性状总体最少，但其中矮高位芽植物和高位芽植物在泛热带和南方生物区均呈过度代表性。

**4. 讨论与结论总结**

讨论部分指出，基于共现数据的生物区系划分能够产生与独立入侵记录相一致的生态学合理分组，尽管个别物种在GRIIS国家名录中的分级与生物区系归属存在空间分辨率限制。泛北极生物区的入侵植物区系与人类历史和温带扰动生境密切关联，其功能性状反映了气候过滤与农业土地利用的长期影响；泛热带生物区的入侵植物多为功能泛化种，与农林复合系统和历史人类管理紧密交织，人类利用性状的过度代表性验证了热带地区入侵动态与人类社会长期整合的假设；南方生物区则体现了对火灾、干旱和养分贫瘠等古老环境压力的适应，符合古老气候缓冲贫瘠景观（OCBIL）理论的预期。

研究结论强调：入侵被子植物尽管经历了大规模人为传播，但仍形成全球尺度的结构化生物区系，并非空间同质化的集合；这些生物区系具有重复出现的功能性状谱，反映各区域主导气候和干扰体制的环境过滤作用。这是首次对入侵被子植物进行的全球生物区系划分，揭示了泛北极、泛热带和南方三个主要纬度带。该研究为更区域化的监测和风险评估策略奠定了基础，有助于预测潜在入侵并支持精准的地理定向管理，对环境过滤在塑造全球入侵植物群落中的核心作用提供了新的生物地理学证据。