《Journal of Biogeography》：Drastic Biodiversity Transition as a Function of Rainfall Patterns: From Coastal Drylands to Amazonian Rainforests
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目标：通过超越传统的以生物群系为中心的方法，在一个巨大的生态过渡带上连续采样，研究人员研究了物种丰富度、群落组成和木本植物优势度如何沿强烈的纵向降水梯度变化，并识别了驱动热带干旱森林与雨林之间群落组装转变的水分可利用性阈值。
位置：纵向降水梯度位于马拉尼翁河
目标：通过超越传统的以生物群系为中心的方法，在一个巨大的生态过渡带上连续采样，研究人员研究了物种丰富度、群落组成和木本植物优势度如何沿强烈的纵向降水梯度变化，并识别了驱动热带干旱森林与雨林之间群落组装转变的水分可利用性阈值。
位置：纵向降水梯度位于马拉尼翁河谷及周边，该河谷是连接秘鲁北部太平洋干旱森林、安第斯高地森林和亚马孙雨林的生物地理廊道。
时间：2016至2020年间采样的当代森林。
研究的主要类群：木本树种（被子植物）。
方法：研究人员利用秘鲁首次国家森林清查的植物区系数据，模拟了物种丰富度、群落组成和物种优势度对气候和土壤因子的响应。
结果：α多样性从沿海旱地向安第斯山增加，在年降水量1299毫米阈值处达到峰值。超过此阈值进入亚马孙区域后，气候因子不再解释多样性格局。物种组成逐渐变化，在1265毫米处表现出明显的区域差异。物种优势度格局沿纵向梯度显著改变，从干旱区中局部占优势的胁迫适应物种转变为亚马孙森林中区域广泛分布但低优势度的物种。
主要结论：研究结果表明，木本植物生物多样性的主要转变与降水格局紧密相关，直至一个临界阈值，超过该阈值后其他因素可能主导群落结构，这凸显了这些生态系统在当前气候变化下的脆弱性和潜在重组。最终，这表明将景观评估为一个连续体，而非探索孤立的生物群系，对于捕捉重新定义全球尺度群落组装规则的非线性环境阈值至关重要。
热带森林拥有陆地生物多样性的大部分，为成千上万未被科学记录的树种提供庇护。然而，这些生态系统正遭受人为气候变化、快速土地利用转变和极端天气事件的协同威胁。传统生态学研究多集中于单一生物群系的内部，例如仅关注热带干旱林或湿润雨林，这种以生物群系为中心的方法忽视了生态过渡带（ecotone）——即生物群系之间的过渡区域。过渡带包含多种气候和土壤条件的混合，是众多特有种的栖息地，但由于其动态性和难以界定，历史上研究不足。
马拉尼翁河谷（Mara?on Valley）位于秘鲁北部，地处万卡班巴洼地，是连接太平洋沿岸干旱森林、安第斯山地森林和亚马孙雨林的生物地理廊道。该地区沿纵向降水量梯度从西到东急剧增加，从年降水不足50毫米的沿海沙漠到超过3000毫米的亚马孙雨林，为研究生物多样性转变提供了理想平台。然而，以往研究大多孤立地探索单个生物群系，缺乏对连续景观尺度上环境阈值和群落组装规则转变的定量认识。为此，研究人员利用秘鲁首次国家森林清查（NFI）数据，选取研究区内的96个样地，旨在探究三个问题：（1）α多样性（alpha diversity）是否存在环境阈值，以及其沿梯度对非生物因子的响应；（2）物种组成（β多样性）如何变化；（3）物种优势度沿纵向梯度如何转变。该研究发表于《Journal of Biogeography》。
为统一比较，研究人员将NFI数据标准化为胸径≥10厘米和样地面积0.25公顷，采用空间稀松法（spatial rarefaction）重复抽样1000次，以计算相对基底面积作为植被覆盖的代理指标。基于此，计算了Shannon-Wiener指数（H′）、Simpson多样性指数（1-D）和Pielou均匀度（J′）。利用分段回归模型（chngpt包）检测α多样性的降水阈值，使用非度量多维尺度分析（NMDS）和主坐标分析（PCoA）研究物种组成变化，并采用移动窗口方法确定β多样性的阈值。同时，通过envfit函数和优势种列表分析物种优势度的变化。
研究结果包括三个部分。第一，与降水阈值相关的α多样性变化。分段回归揭示了在年均降水量1299毫米处存在一个阈值。在阈值之前，平均年降水量（MAP）和地形湿度指数（TWI）显著解释Shannon-Wiener指数，地形位置指数（TPI）接近显著；而在阈值之后，所有变量均不显著。边际R2在阈值前（0.51）高于阈值后（0.07），表明固定效应在干旱区解释更多变异，而森林类型在亚马孙区解释更多。
第二，沿纵向梯度的物种组成变化。NMDS排序显示，阈值后的亚马孙样地紧密聚集，表明物种组成相似；而阈值前的干旱区样地分散，差异较大。移动窗口分析表明，样地两两之间的Bray-Curtis相异性从海岸向安第斯山增加，在1265毫米处达到峰值，随后在亚马孙林中逐渐下降。PCoA模型证实，仅MAP显著解释阈值前的物种组成变化，而阈值后无变量显著。
第三，优势种丰度沿纵向梯度的变化。共有19种显著解释样地间差异，其中13种属于阈值前后的前10%优势种。干旱区优势种如Prosopis pallida、Bursera graveolens、Loxopterygium huasango和Colicodendron scabridum在海岸具有高相对基底面积，但随降水增加而减少。亚马孙区优势种如Mauritia flexuosa、Euterpe precatoria、Inga sp.和Ficus insipida在低海拔处增加，但相对丰度不及干旱区优势种。物种的绝对基底面积分析显示，亚马孙优势种的总基底面积高于干旱区优势种，尽管其相对优势度较低。
在讨论部分，研究人员指出，从太平洋海岸到安第斯山，气候、土壤和地形特征共同塑造植被结构。干旱区的极端条件充当强烈的环境过滤器，允许少数高度适应性物种存活，如深根、高木材密度和固氮能力等特征。随着降水增加，环境约束放松，多样性指数上升。降水阈值之后，持续增加的降水不再提高多样性，可能因为生物相互作用、扩散限制和历史效应等局部机制更为重要。森林类型在阈值后解释了更多变异，表明亚马孙洪泛森林与高地森林之间的微生境异质性（如土壤养分、洪水制度）可能主导多样性格局。β多样性分析表明，降水是物种组成的主要驱动因素，而地形的作用相对有限。β多样性阈值（1265毫米）与α多样性阈值（1299毫米）接近，也接近亚马逊地区进化多样性研究发现的1490毫米阈值，提示历史生物地理过程的作用。优势度分析支持环境过滤假说：在胁迫环境下，环境过滤促进局部优势物种的形成，而在宽松环境下，物种能够达到区域广泛分布，但局部优势度较低。总体上，群落组装规则沿降水梯度从确定性过程转向随机性过程，符合生态学中的连续体假设。
最后，研究结论可翻译为：马拉尼翁河谷构成了连接干旱森林和亚马孙雨林的生物地理桥梁，包含降水、温度和土壤肥力的纵向梯度。本研究表明，物种多样性、组成和优势度的变化与这些生物群系之间的非生物阈值相关。在干旱森林中，物种丰富度和群落组成主要由非生物因子决定，优势种占据明确生态位。一旦降水超过阈值，环境条件剧烈改变，环境因子的影响减弱。亚马孙群落表现出高物种丰富度和相对低优势度的广泛分布物种，这些物种似乎不受环境因子的显著影响。研究结果揭示了在马拉尼翁河谷过渡带中，群落组装从确定性向随机性逐渐转变的过程，将生物群系视为动态过渡状态而非离散单元。超越理论意义，本研究强调了热带森林对于解决基础生态学问题和指导保护策略的重要性，特别是关于环境因子何时以及如何塑造植物多样性。
