丛枝菌根真菌通过影响膜荚黄芪根际氨氧化微生物群落增强镉污染土壤的植物修复

《Rhizosphere》：Arbuscular mycorrhizal fungi enhanced phytoremediation of Cd-contaminated soils by affecting ammonia-oxidizing microbial communities in the rhizosphere of Astragalus membranaceus (Fisch.) Bunge

　　

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  F. mosseae促进了根际土壤中总可溶性糖和类黄酮的积累。
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  F. mosseae显著影响了AOB的丰富度。
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  F. mosseae影响了AOA和AOB物种及属的相对丰度。
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  AOA的丰富度与植物Cd含量、土壤可溶性糖和DTPA-Cd相关。
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  F. mosseae对AOA和AOB的调控有利于Cd的植物修复。

引言

氨氧化古菌（AOA）和氨氧化细菌（AOB）通过将氨氮（NH₃）氧化为亚硝酸氮（NO₂^?），在维持土壤肥力和促进植物生长方面发挥着关键作用，它们容易受到土壤pH、有机质、重金属以及其他土壤微生物等生物和非生物因素的影响（Kaur-Bhambra等，2022；Soratur等，2024；Tang等，2025）。作为可溶性有机质的重要来源，根系分泌物可为AOA和AOB群落提供丰富的营养物质（Lv等，2024）。此外，重金属（如镉（Cd）和铅（Pb））可通过抑制关键酶活性、破坏能量代谢和损害细胞膜系统，显著影响氨氧化微生物（Zhao等，2021；Li等，2024a）。大量研究表明，Cd可通过破坏植物细胞膜、线粒体功能和呼吸作用，抑制植物生长、代谢和产量（Haider等，2021；Zhao等，2023a）。由于Cd对生物具有高度毒性、生物有效性高、迁移性强且来源广泛（Munir等，2023；Qiu等，2024），土壤中Cd的去除迫在眉睫。然而，为避免物理和化学技术造成的二次污染风险（McLaughlin等，2021；Li等，2024b），植物修复和微生物辅助植物修复因其环境友好性和优异的修复潜力而受到广泛关注（Sharma等，2023）。尽管植物可通过吸收和固定Cd有效改善土壤质量，但细胞中Cd的过度积累会因影响植物生长和代谢而严重降低植物修复效率，这就需要结合丛枝菌根真菌（AMF）和根际促生细菌等微生物（Li等，2023；Cao等，2025）。由于菌丝和囊泡对Cd的螯合作用，以及通过吸收氮、磷等营养物质刺激植物生长的作用（Bhantana等，2021；Wahab等，2023；Duan等，2024），AMF可显著减少Cd向茎叶的迁移并减轻Cd对植物的毒性（Li等，2022a；Liu等，2022），有利于Cd污染土壤的植物修复。

然而，AMF刺激Cd污染土壤植物修复的机制仍需深入探索。AMF可能通过影响氨氧化微生物为植物提供可利用氮来增强Cd污染土壤的植物修复，这可能是通过AMF对根系分泌物释放的调控实现的（Wang等，2023；Chen等，2024a；Ding等，2024a）。例如，Li等（2022b）发现AMF影响半干旱草原中AOA和AOB的基因丰度。因此，研究AMF通过调控根际土壤有机化合物对氨氧化微生物群落的影响，对于开发Cd污染土壤的生态可持续修复策略至关重要。

尽管大量研究表明AMF具有促进Cd污染土壤植物修复效率的能力，但对AMF刺激植物修复与氨氧化微生物群落之间关系的理解仍不充分。Astragalus membranaceus（Fisch.）Bunge（膜荚黄芪）因其药用和生态效益、发达的根系、强适应性以及对干旱和重金属等不良条件的耐受力而广泛用于重金属污染土壤的修复（Wang等，2024）。此外，A. membranaceus的根系可释放大量可溶性糖、类黄酮和氨基酸等小分子有机化合物，这些化合物可能影响根际土壤中氨氧化微生物群落（Ding等，2024b）。因此，本研究选择A. membranaceus来探索AMF通过影响根际土壤中氨氧化微生物对Cd污染土壤植物修复的作用。考虑到Funneliformis mosseae对许多植物（如Astragalus adsurgens和Robinia pseudoacacia）生长的促进作用以及对重金属污染土壤植物修复的促进作用（Li等，2023；Zare等，2024；Feng等，2025a），本研究选择F. mosseae作为AMF菌株。因此，我们开展了盆栽实验，探索AMF对A. membranaceus根际土壤中氨氧化微生物以及Cd污染土壤植物修复的影响。根据我们前期研究中F. mosseae对黄芪（Astragali Radix）生长和茎叶中类黄酮积累的显著改善作用（Meng等，2025），我们提出以下假设：（1）AMF可能通过调控暴露于Cd污染条件下的A. membranaceus根际土壤中根系分泌物，改变AOA和AOB群落的特征；（2）AMF对氨氧化微生物群落的影响可能有利于Cd污染土壤的植物修复。研究结果将为理解AMF对重金属污染土壤植物修复的促进作用提供新的见解。

章节摘要

实验用植物、AMF菌株及Cd污染土壤与盆栽培养

植物种子（A. membranaceus（Fisch.）Bunge）和AMF菌株（Funneliformis mosseae，BGC NM04A）分别购自中国西北农林科技大学和中国北京市农林科学院，AMF制剂中活性孢子数为每克50 ± 1个。实验用Cd污染土壤来自我们前期关于Cd对植物生长影响的研究残留物（Gao等，2022）。土壤类型为淋溶土，其pH值、总碳（TC）、总氮（TN）、

植物生长及F. mosseae侵染率

根系中F. mosseae的侵染情况相对于对照组进行了观察（图1A–D）。在第60、90和120天，F. mosseae的侵染率分别增加了34.3%、45.3%和57.7%（p < 0.05）（图1E）。在第60天，F. mosseae使植物生物量和株高分别显著（p < 0.05）增加59.3%和27.5%。在第90天和120天，F. mosseae侵染使植物株高分别增加了11.4%和11.3%（p < 0.05），而F.

F. mosseae通过调控根系分泌物对AOA和AOB群落的影响

F. mosseae对根际土壤中可溶性糖和类黄酮的显著刺激作用支持了第一个假设，这可能与F. mosseae对植物生长的刺激作用有关。我们前期的研究发现，F. mosseae在第60天促进了A. membranaceus根中如黄芪苷、芒柄花素和黄芪甲苷等类黄酮的积累（Meng等，2025），这可能是第60天根际土壤中性黄酮增加的主要原因。此外，

结论

总体而言，Funneliformis mosseae对氨氧化古菌（AOA）和氨氧化细菌（AOB）多样性的影响不显著，但多样性受Astragalus membranaceus生长时间的影响。F. mosseae主要通过促进根系分泌可溶性糖和类黄酮，显著增强了AOA群落中Candidatus Nitrosotenuis的相对丰度。总体而言，F. mosseae维持了AOA群落的稳定性。简而言之，F. mosseae

CRediT作者贡献声明

王芳：撰写——初稿、调查。贾霞：撰写——审阅与编辑、监督、项目管理、方法论、资金获取、数据整理。赵永华：资金获取。

利益冲突声明

作者声明他们不存在已知的、可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究得到了中国陕西省创新能力支持计划（编号：2024RS-CXTD-55）的资助。

王芳|贾霞|赵永华