城市森林中土壤氮封存与凋落物分解脱钩

《Urban Forestry & Urban Greening》：Soil nitrogen sequestration is decoupled from litter decomposition in an urban forest

　　

摘要

城市森林在土壤氮（N）循环和固存中起着至关重要的作用；然而，以往的研究很少将凋落物分解动力学与土壤氮保持过程联系起来，特别是在人为活动经常扰乱氮循环的城市森林中。在这里，我们在中国上海的一个亚热带城市森林中开展了一项野外实验，使用五种¹⁵N标记的Quercus variabilis（槲树）凋落物类型，追踪凋落物分解和土壤组分中凋落物来源¹⁵N的回收，并探索其在5.5年期间内的凋落物质量驱动因素。实验结束时，Q. variabilis叶片分解最快，残留质量为4%，其次是其粗枝（10%）、粗根（14%）、细枝（17%）和细根（22%）。这些凋落物类型总共释放了59%–96%的凋落物氮。然而，只有2%–8%的凋落物来源¹⁵N在表层矿质土壤中被回收。凋落物来源的¹⁵N优先结合进入颗粒态有机质（POM）。初始凋落物质量与最终分解几乎无关，但在分解过程中，变化的凋落物质量往往与分解动力学有显著相关性，这取决于凋落物类型。总体而言，快速分解并不一定导致高氮固存，这挑战了以往的研究结果。¹⁵N回收率较低表明凋落物分解与土壤氮固存之间存在脱节，这与城市森林中因频繁清除凋落物而导致的有机层几乎可以忽略不计有关。因此，保留凋落物以促进有机层发展应成为增强城市森林长期氮固存和供给的关键策略。

引言

凋落物分解过程中氮（N）的释放及其随后在土壤中的固存对于土壤肥力、生态系统健康和城市森林的长期可持续性至关重要（Lorenz和Lal, 2009）。虽然许多研究已经调查了凋落物分解过程中的质量损失和养分释放，但对其后凋落物来源氮在土壤中的固存所给予的关注要少得多（Prescott, 2010; Zheng等, 2021）。越来越多的科学家因此强调了追踪整个凋落物分解过程直到土壤中的氮固存的必要性，以全面把握凋落物-土壤连续统并有效增强森林土壤养分供给，这一目标对于城市森林同样至关重要（Cotrufo等, 2013; Hobbie, 2015; Prescott, 2010）。¹⁵N标记技术为追踪凋落物来源氮的命运提供了强有力的工具，但只有少数研究利用该技术量化土壤中¹⁵N的回收，这主要是因为野外实验中长期追踪凋落物来源¹⁵N非常耗费人力、时间和资金（Bimüller等, 2013; Zheng等, 2021）。这些研究大多在自然寒温带和温带森林生态系统中进行，揭示了在2–5年原位凋落物分解后，凋落物来源氮在有机土和矿质土合计中具有较高的固存效率（32%–82%）（Brumme等, 2021; Hatton等, 2015; Versini等, 2014）。

这些自然生态系统中通常较厚的有机层（通常为8–34厘米）可能是高氮固存效率的关键原因（Yi等, 2009）。作为森林生态系统中的一个关键界面，有机层通过多种机制保留凋落物来源的氮并减轻其环境损失（Prescott和Vesterdal, 2021）。首先，它支持微生物对凋落物氮的转化，这些氮进一步通过土壤团聚体的包容作用以及矿物-有机质结合在土壤有机质中得到稳定（Liu等, 2021）。其次，其持水能力在物理上减少了氮的淋失损失（Prescott等, 2000）。这些机制有助于解释为什么在¹⁵N添加6–9年后有机层仍然保持为主要的¹⁵N汇（一方面）（Nadelhoffer等, 2004; Wessel等, 2013），以及为什么在具有充分分解有机层的山毛榉林中，2.4年后表层矿质土壤中仅回收了不到10%的叶片凋落物来源¹⁵N（另一方面）（Bimüller等, 2013）。

然而，凋落物经常从城市森林中被清除，这可能扰乱氮循环（He等, 2025; Prescott和Vesterdal, 2021）。许多城市森林由于普遍存在的频繁清除凋落物以进行景观管理和防火的做法，表现出较薄或几乎不存在的表层有机层（Ferlauto等, 2024）。例如，由于这种普遍做法，上海城市森林中的有机层通常厚度不足1厘米（Che等, 2016; Yu等, 2022）。这些报告与传统观点相矛盾——传统观点认为城市公园是经过精心修剪的娱乐绿地，而城市森林通常经历最少的管理，鼓励自然植被发展以支持养分循环、野生动物栖息地和其他生态功能。通过抑制有机层的形成，这种凋落物清除预计会降低凋落物来源氮在土壤中的固存效率，并使城市森林土壤中凋落物分解和氮释放与氮固存脱节。然而，据我们所知，尚无实证研究考察城市森林土壤中凋落物来源¹⁵N的固存及其与凋落物分解的关系。

此外，凋落物质量长期以来被认为决定分解速率（Berg等, 1993; Cornwell等, 2008; Powers等, 2009）。含有较难分解化合物浓度较低（如木质素）、较低碳氮比（C/N比）和较高养分浓度（如氮和磷）的叶片凋落物通常比含有高木质素浓度、高碳氮比和低养分浓度的根和茎凋落物分解更快并释放养分更快（Freschet等, 2012; Hou等, 2024）。然而，关于枝条或根哪个分解更快尚无普遍共识，尽管一项全球元分析显示分解速率通常遵循阔叶凋落物（基于154个观测值）> 根凋落物（7个观测值）> 枝条凋落物（7个观测值）的顺序，这主要是由于凋落物质量的变异（Zhang等, 2008）。尽管如此，尚无任何研究追踪枝条来源¹⁵N在自然或城市森林土壤中的固存，尽管枝条是叶片凋落物和根凋落物之外总凋落物的一个重要组成部分。除了初始凋落物质量外，动态凋落物质量——凋落物在腐烂过程中化学组成的变化——也可以作为分解速率的稳健预测因子，特别是在分解的后期阶段，但很少有研究考察动态凋落物质量对分解过程的影响（Yi等, 2026）。因此，全面研究城市森林中不同类型凋落物的分解及其后土壤对凋落物来源氮的固存，并调查这些过程如何受到初始和动态凋落物质量的影响，是至关重要的。

在这里，我们在上海的一个城市森林中使用五类（叶片、粗枝、细枝、粗根、细根）¹⁵N标记的槲树（Quercus variabilis）凋落物和未标记的樟树（Cinnamomum camphora）叶片凋落物开展了一项野外实验。在长达5.5年的时间里，我们追踪了凋落物分解和矿质土壤组分中凋落物来源¹⁵N的回收，并探讨了这些过程如何受到不同类型凋落物质量差异的驱动。研究森林以代表性的本地树种为主，由于频繁清除凋落物而具有可忽略不计的有机层（Che等, 2016; Yu等, 2022），使其成为在生态相关的城市背景下检验凋落物分解和土壤氮固存是否因人为干扰而脱节的理想场所。在这项长期¹⁵N追踪实验中，我们不仅纳入了叶片凋落物，还包括了枝条和根凋落物，这在城市和自然森林研究中都很少见。Q. variabilis凋落物材料在初始质量（C、N、P、K、Ca、Mg和C/N比；表1）上差异很大，为调查凋落物类型和质量对分解和¹⁵N回收的影响提供了很好的机会。作为森林中的优势本地树种，C. camphora叶片凋落物也作为参考而非焦点凋落物类型纳入，因此保持未标记状态。我们提出了两个假设。第一，Q. variabilis凋落物会快速分解，但由于城市森林中频繁清除凋落物导致的氮循环紊乱，凋落物来源氮在矿质土壤中的固存将较低。第二，初始和动态凋落物质量都可能预测凋落物分解和氮释放，较高质量的凋落物（如较低碳氮比和较高养分浓度）将驱动更快的分解和养分周转。

部分摘要

研究地描述

本研究在中国上海黄浦河水源涵养林进行，该地位于亚热带地区，年均温（MAT）为17.7°C，年均降水量（MAP）为1,408毫米（Yu等, 2025; Yu等, 2022；图1）。由长江冲积沉积物发育而成，上海大部分土壤在美国农业部分类中属于雏形土（Inceptisols）。研究地的混合阔叶林建于2003年，其有机层可忽略不计。

不同类型凋落物的分解速率和养分释放

在整个过程中，不同类型Q. variabilis凋落物的分解速率存在差异，一般顺序为叶片 > 粗枝 > 粗根 > 细枝 > 细根（图2）。由于在早期阶段频繁采样，Q. variabilis叶片在最后一次采样（4年后）时残留质量为3.8%，而C. camphora叶片为17.2%。Q. variabilis细根在5.5年后残留质量降至22.0%，其次是其细枝（17.3%）、粗根（14.3%）和粗枝。

快速分解但¹⁵N回收率低，可能受城市森林中薄有机层的影响

凋落物分解后土壤中凋落物来源¹⁵N的回收是氮固存效率和森林生态系统中长期氮供给的直接指标（Bimüller等, 2013; Zeller等, 2000）。支持我们的第一个假设，Q. variabilis凋落物在该城市森林中经过5.5年快速分解，不同类型凋落物的分解和养分释放速率存在明显差异，但各类型的¹⁵N在表层土壤中的回收率始终较低（1.5%–7.7%；图2）。

资助

本研究由国家自然科学基金资助（项目编号：32271846, 32401549, 31770746）。

CRediT作者贡献声明

Chaoyu Zhang（张朝宇）：撰写 – 初稿，可视化，软件，形式化分析。Xinyu Jiao（焦新宇）：方法论，数据整理。Hongzhang Kang（康宏章）：撰写 – 审阅与编辑，监督，资源，项目管理，方法论，调查，经费获取，概念化。Wenjuan Yu（于文娟）：撰写 – 审阅与编辑，可视化，软件，调查，形式化分析，概念化。G. Geoff Wang：撰写 – 审阅与编辑，概念化。

利益冲突声明

作者声明，就本文的研究、撰写和出版不存在任何潜在的利益冲突。

致谢

我们感谢上海交通大学仪器分析中心的许时和杨帆对本研究实验室工作提供的宝贵技术协助。

Chaoyu Zhang|Hongzhang Kang|Xinyu Jiao|G. Geoff Wang|Wenjuan Yu

上海交通大学设计学院景观建筑系，上海 200240，中国