引言
蛇类摄食策略的演化代表着从蜥蜴状祖先而来的深刻转变，这一转变由颅骨发育、新型猎物操控行为以及生态机会之间的相互作用所驱动。超运动性颅骨的出现——其特征为模块化的重新组织和颅骨与面部结构的解耦——使蛇类能够吞食远超其头部直径的猎物（Gans, 1961, Frazzetta, 1970, Greene, 1997, Rhoda et al., 2021）。下颌联合的消失、隅骨延长以及腭翼骨弓的发育等解剖学创新使得颅骨具有极高的活动性，但代价是生物力学上的妥协：最大咬合力有所降低（Gans, 1961, Lillywhite, 2014, Penning, 2017）。颅骨的灵活性通常会阻碍力的传递，但并不能完全阻止。一些蛇类可能通过特化的肌肉结构和肌腱网络来提供高咬合力，而无需牺牲张口宽度（Cundall and Irish, 2008, Penning, 2017, Moon et al., 2019）。因此，蛇类摄食适应的演化需要补偿性策略，以平衡吞食大型猎物的能力与有效制服猎物的能力，从而演化出了已知为猎物操控行为的摄食前制服和致死机制（Cundall and Greene, 2000, Moon et al., 2019）。
通常认为，蛇类有五种广义的猎物操控行为：简单捕抓、压制、发夹式缠绕、缠绕压迫和注入毒液（Mehta and Burghardt, 2008, Moon et al., 2019, Penning et al., 2023）。简单捕抓代表了一种常见的蜥蜴摄食机制（Grundler and Rabosky, 2021）。简单捕抓在蛇类的系统发育中广泛分布，并被认为是该类群内祖先的猎物操控行为（Kley, 2001, Bealor and Saviola, 2007, Grundler and Rabosky, 2021）。然而，猎物类型的多样化以及生态互作的演变与额外猎物操控策略的演化有关，包括压制、发夹式缠绕、缠绕压迫和注入毒液（Cundall and Greene, 2000, Mehta and Burghardt, 2008, Moon et al., 2019）。简单捕抓涉及用颌部捕获猎物而不使用身体，而压制涉及用非缠绕的身体部分将猎物压在基物上。压制猎物可能在狭窄空间内导致猎物被制服，并且可能对猎物施加致死性的高力。发夹式缠绕和缠绕压迫彼此相似，涉及用身体的缠绕/卷曲部分围绕猎物并通过肌肉收缩产生力（猎物感受到的是压力）。通常，随着猎物质量和体积的增加（Greene and Wiseman, 2023），蛇类使用的猎物操控行为也会变得更复杂（Bealor and Saviola, 2007, Mehta and Burghardt, 2008）。大量研究致力于描述和量化蛇类的猎物操控行为（Mori, 1996, Bealor and Saviola, 2007, Catania, 2010, Gripshover and Jayne, 2021），特别关注注入毒液（Kardong, 1986, Hayes, 2008, Kundanati et al., 2020）和缠绕压迫（Moon and Mehta, 2007, Penning et al., 2015, Penning et al., 2023）。相比之下，简单捕抓和压制受到的关注较少，这可能是因为它们通常与幼年、小型或相对低风险的猎物有关（de Queiroz, 1984, Penning and Cairns, 2016, Yoden and Mori, 2025），也可能因为这些行为在面对较大或更具危险性的猎物时被认为在机械上受限（Lillywhite, 2014）。在行为灵活性较强的类群中，缠绕压迫或其他高能耗的制服行为可能优先针对被感知为危险的猎物使用，而低风险猎物则可能被活吞或仅经最少制服（de Queiroz, 1984, Penning and Cairns, 2016）。尽管如此，简单捕抓在许多现存蛇类谱系中仍然常见，尤其是在猎物相对较大但反制风险有限时。Lillywhite（2014）假设，随着猎物变得越来越大或越来越危险，简单捕抓将变得无效。
Drymarchon 属的蛇类以其大胆的捕食行为和广泛的食谱而著称，其食谱包括大型、强壮且可能具有危险性的猎物（Stevenson et al., 2010, Gibbons, 2017）。这些大型日行性游蛇类是活跃的觅食者，摄食蛋、鱼类、两栖动物、爬行动物和哺乳动物（Saviola et al., 2011, Dierenfeld et al., 2015, Prudente et al., 2014, Stevenson et al., 2010, Chandler et al., 2023）。它们无毒、不缠绕，据报道仅在捕食时使用简单捕抓和压制行为（用身体将猎物压在基物上）（Irwin et al., 2003, Gibbons, 2017）。与大多数使用这些行为的蛇类不同，Drymarchon 属成员经常攻击强壮或可能具有危险性的猎物，包括大型啮齿动物、鸟类和蝮蛇科蛇类，通常通过强力咬合和严重撕裂迅速杀死猎物（Jackson et al., 2024, Keegan, 1944, Tinkle, 1951, Waide and Thomas, 1984, Groves, 1960, Graham, 2018）。多个自然历史记录描述了猎物遭受严重组织创伤和摄食前死亡的现象，突显了其颌部的卓越机械性能（Keegan, 1944, Tinkle, 1951, Waide and Thomas, 1984, Campos et al., 2010, Powell et al., 2011, Solórzano and Sasa, 2020）。
鉴于蛇类颅骨活动性的增加以及颅骨运动性与力传递之间预期存在的权衡关系，具有高度运动性颅骨的类群表现出高咬合性能呈现了一个生物力学悖论（Gans, 1961, Frazzetta, 1970, Herrel et al., 2007）。了解 Drymarchon 属物种如何实现如此高效的咬合性能，可以为无毒游蛇类摄食机制的演化提供有价值的见解，并为其生态和保育意义提供信息。据我们所知，目前尚无对 Drymarchon 属物种咬合性能进行定量描述的研究。此外，关于该属食谱的全面讨论也尚付阙如。在此，我们对代表三个物种（Drymarchon corais、D. couperi 和 D. melanurus）的15个个体的咬合性能进行了量化研究。我们探讨了头部和身体形态变量与咬合性能之间的尺度关系，并将 Drymarchon 的咬合性能与蜥蜴和蛇类使用的其他基于压力的猎物操控机制进行比较。最后，我们报告、总结并探讨了在该属中观察到的食谱模式，通过对其自然摄食记录的全面综述以及讨论其猎物操控行为如何跨类群发挥作用。
