再见 Bicellonycha Motschulsky（1853种）：一个被忽视的命名学问题的解决方案，包括对新属的描述及其模式种的全面重新描述（鞘翅目：萤科：Photurinae亚科）

《Zoologischer Anzeiger》：Bye-bye Bicellonycha Motschulsky, 1853: a solution to an overlooked nomenclatural issue, with description of a new genus and comprehensive redescription of its type species (Coleoptera: Lampyridae: Photurinae)

　　

摘要

萤火的分类稳定性和普遍性依赖于缺乏修订性研究，例如那些探讨分类单元名称有效性的研究，包括像 Bicellonycha Motschulsky, 1853 这样广泛使用的分类单元。这是隶属于萤火虫科（Lampyridae, Photurinae）的五个捕食性萤火虫属之一，包含45个物种，分布于美洲各地。Motschulsky 将 Lampyris albilatera Gyllenhal, 1817 指定为 Bicellonycha 的模式种，但后来的分类学家——包括 Laporte 和 Olivier——对此提出了质疑，这导致 McDermott 将 B. deleta Motschulsky, 1854 指定为模式种，这一指定至今仍未受到挑战。然而，B. deleta 在 Motschulsky 描述 Bicellonycha 时并不存在，因此不能作为模式种。此外，B. deleta 的模式标本仅存一个鞘翅，原始的分类描述不足以准确鉴定它，进一步加剧了分类的不确定性。本文探讨了 Bicellonycha 的这一普遍存在的命名问题。我们确认了 (i) Motschulsky 将 Lampyris albilatera 指定为模式种的有效性；以及 (ii) 人们长期以来的怀疑——即 Motschulsky 错误地指定了该属的模式种，因为该物种缺乏 Photurinae 的诊断特征，反而更符合 Photinus（属于 Lampyrinae: Lucidotini 亚科）。通过接受 Motschulsky 的分类指定，我们确认了 Lacordaire (1857) 提出的 Bicellonycha 和 Photinus 之间的同义关系（Photinus 优先），并描述了新属 Santiagonycha，以容纳之前归入 Bicellonycha 的45个物种。Santiagonycha lineola（Blanchard, 1845）被重新描述，涵盖了其所有生活阶段，作为未来对该属进行修订的参考。尽管这种命名变更带来了暂时的不确定性，但我们相信它将为更完善的萤火虫分类学奠定基础。

引言

萤火虫（鞘翅目，萤火虫科）是一类极具魅力的甲虫，全球共有超过2600种（Keller, 2024），它们因生物发光而具有文化吸引力。尽管它们很受欢迎，但由于缺乏全面的修订和适当的分类资源，许多分类单元难以识别，这阻碍了超出系统学范围的研究（Campos et al., 2018; Silveira et al., 2020）。

其中一个急需修订的萤火虫分类单元是 Photurinae Lacordaire, 1857，它是一个新世界的亚科，包含五个属：Bicellonycha Motschulsky, 1853、Photuris Dejean, 1833、Photurocantharis Pic, 1914、Presbyolampis Buck, 1947 和 Pyrogaster Motschulsky, 1853; McDermott, 1966; Keller, 2024）。Photurinae 以 Photuris 成虫雌性的攻击性拟态行为而闻名，这些雌性会模仿其他萤火虫物种的闪光模式来伏击雄性，这种行为被称为“致命女性”（Lloyd, 1965; Souto et al., 2019; Maquitico et al., 2022; 2024）。Photurinae 的一些形态特征，如强壮修长的腿、带齿的爪子、较大的上颚、具有明显齿状的额片以及更 fusiform（椭圆形）且不太平坦的身体，都是这一组独有的，并与捕食性生活方式相关（Souto et al., 2019）。

Bicellonycha Motschulsky, 1853 包含45个物种，分布于从美国南部到阿根廷北部（Zaragoza-Caballero, 1988; Zaragoza-Caballero, 1989; Zaragoza-Caballero, 1995; Bohorquez, 1996）。虽然在新世界广泛分布，但关于该属大多数物种的分布、形态和自然史的信息仍然很少。关于这些物种的详细信息主要集中在北美和中美洲（Cicero, 1982; Zaragoza-Caballero et al., 2020; Zaragoza-Caballero et al., 2023; Fallon & Walker, 2024; Zaragoza-Caballero et al., 2024）。

Zaragoza-Caballero (1988, 未发表) 首次对该属进行了分类学回顾，涵盖了34个新热带物种。在这项工作中，他描述了每个物种的雄性特征，并初步探讨了该属的系统发育关系。次年，Zaragoza-Caballero (1989) 发表了13个新的 Bicellonycha 物种。Bohorquez (1996, 未发表) 对成虫进行了形态学研究，并调查了该属23个物种之间的系统发育关系。这两项未发表的研究仍然是目前关于该属最重要的分类学文献。在此之后，对该属的研究主要集中在某些物种的生物发光特性上（Moreira et al., 2022; Arrivillaga-Cano et al., 2023），包括关于南美洲一个物种的攻击性拟态行为的有趣轶事证据（Viviani, 1996），但这仍需进一步证实。

关于 Bicellonycha 幼体的信息比成体更为稀缺——大多数萤火虫类群也是如此（Riley et al., 2021）。由于缺乏相关信息，不通过成体就无法鉴定幼体（Viviani et al., 2012; Riley et al., 2021）。在该属已知的物种中，只有 B. wickershamorum 和一个未鉴定的物种有详细的幼体形态和行为描述（Cicero, 1982; Costa et al. 1988）。

我们发现了 Bicellonycha 在分类指定上的问题，这促使我们撰写了本文。该属由 Motschulsky 于1853年建立，他将 Lampyris albilatera Gyllenhal, 1817 指定为模式种。后来的分类学家，如 Laporte (1833) 和 Olivier (1886)，认为 Lampyris albilatera 可能属于 Photinus，但他们都没有采取任何命名学措施来解决这个问题。Lacordaire (1857) 将 Lampyris albilatera 移至 Photinus，将其视为 Photinus 的次级同义词。后续文献大多忽略了这一同义关系。鉴于这种混淆，McDermott (1964) 将 Bicellonycha deleta Motschulsky, 1854 指定为该属的模式种。然而，B. deleta 是在 Bicellonycha 被描述后一年才被描述的，因此不能作为模式种。从那时起，该属的模式种就一直存在不确定性，因为 L. albilatera 和 B. deleta 都曾被考虑为模式种（Zaragoza-Caballero, 1988; Bohorquez, 1996; Zaragoza-Caballero et al., 2020; 2023; 2024）。我们认为 Motschulsky (1853) 的分类指定是有效的，因此 McDermott (1964) 的指定无效。

《国际动物命名法规》（ICZN 1999）的第70.3条为处理模式种被误识别的情况提供了途径，允许固定之前被引用的模式种（第70.3.1条）或实际参与误识别的分类种（第70.3.2条）。因此，我们根据第70.3.1条将 Lampyris albilatera 确定为 Bicellonycha 的模式种，同时 Bicellonycha 作为 Photinus 的次级同义词。另一种做法是将此问题提交给委员会，请求其行使全权暂停优先原则（第81条），并将 Bicellonycha 作为有效属进行保护，通过指定其他当前归属于 Bicellonycha 的物种作为其模式种。然而，这种程序耗时较长，且无法保证被接受，而 ICZN 通过第70.3条提供了一个明确的机制来解决模式种误识别的问题，无需提交给委员会。

将 Lampyris albilatera 视为 Bicellonycha 的模式种后，我们确认了 Lacordaire (1857) 无意中造成的 Bicellonycha 和 Photinus 之间的同义关系（Photinus 优先），并描述了新属 Santiagonycha，以容纳之前归入 Bicellonycha 的45个物种，以便评估其关键诊断特征。Santiagonycha lineola（Blanchard, 1845）被重新描述，涵盖了其所有生活阶段，作为未来对该属进行修订的参考。

章节片段

采样、形态学和术语

我们的研究发现需要一个新的属名来容纳那些传统上归入 Bicellonycha 的 Photurinae 物种，这些物种的特征是所有腿的雄性爪子两面都分裂（Motschulsky, 1853; McDermott, 1964）。基于结果部分中概述的原因，我们将 Lampyris lineola（现为 Bicellonycha lineola）确定为最佳候选物种。因此，我们在下文中描述了收集、饲养、解剖、展示和重新描述的方法。

Bicellonycha 模式种的历史（见图3总结）

Gyllenhal (1817) 描述 Lampyris albilatera 的头部完全被前胸背板覆盖[“caput subthorace omnino occultatum”]，鞘翅略宽于胸部，向顶端逐渐变窄，深棕色，侧面边缘从基部到中部不规则地呈白色[“elytra thorace paulo latiora, valde elongata, apicem versus nonnihil angustata, (...) fusco-brunnea, (...) margo lateralis a basi ultra medium in?qualiter albidus”]，触角长度为其身体的一半

讨论

萤火虫的分类学存在命名学问题和知识空白。命名学的不确定性和不稳定性阻碍了分类单元的识别和科学交流，从而影响了解决这些知识空白的工作。我们的工作为 Photurinae 的命名稳定性提供了一条途径，通过解决一个存在了几个世纪的问题，使其物种现在被归入新属 Santiagonycha。

大多数 Photurinae 物种仅从原始描述中有所了解

结论

我们的研究通过解决 Bicellonycha 的分类问题，为 Photurinae 的命名稳定性奠定了基础。它为重新审查转移到新属 Santiagonycha 的45个捕食性萤火虫物种提供了基本框架。对 Santiagonycha lineola 的重新描述建立了该属的形态学参考点，包括了历史上被忽视的特征，如幼体形态和生态学

CRediT 作者贡献声明

Aline Steffens-Benini：写作 – 审稿与编辑，初稿撰写，可视化，方法学研究，数据管理，概念化。Adelita Maria Linzmeier：写作 – 审稿与编辑，验证，监督，方法学研究，数据管理，形式分析。Simone Policena Rosa：写作 – 审稿与编辑，验证，方法学研究，数据管理，形式分析。Luiz Silveira：写作 – 审稿与编辑，初稿撰写

Córdoba‐Aguilar, 2002; Eberhard et al., 2024; Кaзa?цeв et al., 2008; Novák, 2017; Novák, 2018a; Novák, 2018b.

? 作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。