中新世以来北美“美洲猎豹”Miracinonyx trumani 的分布范围与食性多样性

《Current Biology》：Range and diet diversity in the Pleistocene American “cheetah,” Miracinonyx trumani

　　

研究人员生成了来自怀俄明州（约23千年前）与育空地区（约31千年前）Miracinonyx trumani 标本的核基因组（nuclear paleogenome），将该神秘猫科动物明确归入猫科进化树中。系统基因组学分析确认 M. trumani 与美洲狮（Puma concolor）构成姐妹群而非与非洲猎豹（Acinonyx jubatus）近缘，二者于约260万年前（mya）上新世—更新世气候快速振荡期分化。育空标本将物种已知分布北推逾20°纬度进入北极圈，稳定同位素分析揭示显著生态分异：育空种群占据较高营养级，符合捕食溯河鱼类（anadromous fish）的特征，而怀俄明种群为典型陆生广食性捕食者。该证据表明 M. trumani 具有显著生态可塑性，同时昼夜节律基因的功能缺失突变可能反映高纬度下昼夜调控约束的放松。上述发现凸显形态趋同如何掩盖灭绝巨型动物生态系统的真实多样性与复杂性。

研究背景与问题提出

晚更新世灭绝的“美洲猎豹”Miracinonyx trumani 长期因纤细肢体、延长前肢等奔走适应（cursorial morphology）被视为非洲猎豹 Acinonyx jubatus 的北美生态类比，化石多与叉角羚（Antilocapra americana）共生进一步强化了“专性追捕者”范式。然而该范式基于有限数据且未经验证：已有线粒体证据提示其近缘美洲狮而非猎豹，但猫科普遍存在核—线粒体系统发育不一致（mitonuclear discordance），核基因组证据缺失；近期形态与同位素研究亦质疑猎豹类比模型。本研究由 Molly Cassatt-Johnstone 等发表于《Current Biology》，旨在通过古基因组与地球化学多代理证据重新判定其系统位置、分布边界与生态角色。

主要技术方法概述

研究人员对育空地区 Quartz Creek 与 Bluefish Caves 及怀俄明 Natural Trap Cave 的4例放射碳定年猫科化石提取古DNA，构建22–38倍覆盖核基因组；以亚洲豹猫（Prionailurus bengalensis）与美洲狮基因组为参照，用 ASTRAL 多物种合并树与 MCMCTree/BPP 估算分化时间；以 MSMC2 推断有效种群规模（N_e）历史；胶原整体 δ¹⁵N、δ¹³C 及氨基酸化合物特异性氮同位素（csAA-δ¹⁵N，苯丙氨酸 Phe、谷氨酸 Glu）计算营养级；用 HyPhy（BUSTED/aBSREL）检测正选择、snpEff 注释功能缺失（LoF）变异。样本队列即上述育空3例（原鉴为美洲狮）与怀俄明1例及2例附加同位素样本。

研究结果

分类学解析与生物地理扩张

线粒体与核基因组均确认育空3例为 M. trumani 而非 P. concolor，年代31–34 kya，将分布北扩超20°至北极草原—苔原。核系统树中 M. trumani 稳居美洲狮姐妹群，分化约2.6 mya，与猫科在 Plio-Pleistocene 开阔生境多样化同步；与非洲猎豹（共祖约4.7 mya）的奔走形态属独立演化趋同。

种群连通性与北扩时序

MSMC2 显示育空与怀俄明种群百万年来 N_e 持续下降，至70 kya 不足1万；线粒体共祖约43 kya（95%HPD 31.7–61.1 kya），提示晚更新世大陆尺度基因流后因冰盖隔离。全基因组杂合度极低（怀俄明0.0298%、育空0.0384%），可比佛罗里达美洲狮与伊比利亚猞猁，但无长纯合片段（ROH），支持长期小 N_e 而非急瓶颈。

稳定同位素揭示种群生态分异

育空个体整体 δ¹⁵N 较同区陆生肉食者高约6‰，csAA 推算营养级为4（三级消费者），落在食鱼肉食者区间，指向溯河鱼类资源；怀俄明个体营养级约3，为次级消费者依托陆生草食者。育空两地点跨400 km、2000余年同位素聚类极紧，表明长期窄谱特化。

M. trumani 表型基因组预测

BUSTED/aBSREL 检出23个候选正选择基因（FDR 不显著，受短枝低功效限制）。两标本共有48个 LoF 纯合基因，含昼夜节律基因 PER3、NOS1，以及味觉/代谢基因 PKD1L3（酸味受体，猫科首次见失活）、CHIA、BCO1，符合高纬光周期约束放松。

重估“美洲猎豹”范式

形态奔走趋同曾误导生态推断；M. trumani 实为非猎豹近缘、非专性追捕的广食—局地特化者，从温带草原广食到北极食鱼，无单一现生类比。

讨论与结论翻译

研究人员多代理分析揭示 M. trumani 比“美洲猎豹”称谓所暗示的更具生态复杂性。它并非专化追捕叉角羚的猎豹类比，而展现堪比狮与美洲狮等广布大型猫科的生态柔性：温带为广食草原捕食者，北极则特化为水生资源利用者，占据无现生单一类比的独特捕食生态位。“美洲猎豹”俗名具双重误导性，既暗示与 A. jubatus 近缘又暗示趋同生态，皆不被数据支持。更广意义上，结果警示以最近亲缘或表似类群解读灭绝种的风险——形态趋同（如奔走适应）可误导生态推论，孤立化石元素易在 M. trumani 与 P. concolor 间误鉴，藏品亟待重审。古基因组与地球化学进展将续揭其他巨兽隐藏多样性，重构过去生态系统及其塑造过程。