《Life》：The Invisible Balance: How Prebiotics and Probiotics Can Support Fish Health and Development
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摘要：水产养殖是一个在过去十年中随着集约化养殖系统的出现而快速发展的领域，这些系统显著提高了全球鱼类产量。然而，这种集约化也导致了由各种病原体引起的疾病的发生，常常导致抗生素的大量使用，并随之产生抗菌素耐药性（AMR）。因此，研究重点转向寻找其他可持续的替代方
摘要：水产养殖是一个在过去十年中随着集约化养殖系统的出现而快速发展的领域，这些系统显著提高了全球鱼类产量。然而，这种集约化也导致了由各种病原体引起的疾病的发生，常常导致抗生素的大量使用，并随之产生抗菌素耐药性（AMR）。因此，研究重点转向寻找其他可持续的替代方案，以避免抗生素的过度使用并保护人类和动物健康。益生菌（probiotics）和益生元（prebiotics）因其对生长、免疫力以及控制多种病原体的广泛作用而被广泛研究。通过其复杂的机制，它们还能改善水质，减轻各种理化应激源的影响，并增强繁殖性能。本综述旨在阐述这些概念的演变，重点探讨其效应，这些效应通常因所使用的添加剂类型、剂量和鱼类种类而异。
论文主体部分总结如下：
3. 益生菌
3.1. 历史背景与定义的演变
益生菌概念的发展始于1899年Henry Tissier从母乳喂养婴儿粪便中分离出双歧杆菌。élie Metchnikoff提出富含发酵食品的饮食可通过乳酸菌对抗“肠道腐败”。Werner Kollath于1953年首次使用“probiotic”一词。后续定义不断演化，2001年联合国粮农组织/世界卫生组织（FAO/WHO）将其定义为“当摄入足够数量时，能对宿主产生健康益处的活微生物”。在水产养殖领域，Verschuere等人提出了更适用的定义，强调其对宿主及相关环境微生物群落的益处。
3.2. 益生菌的来源
具有益生潜力的微生物可从淡水或海水、沉积物、土壤等环境来源，以及鱼类的胃肠道和皮肤黏液中分离。源自宿主的分离株被认为更具优势。研究还扩展至极端环境，如从南极岩石和南极犬牙鱼中分离出的菌株对特定鱼类病原体有抑制活性。
3.3. 益生菌的选择标准与安全性评估
益生菌的安全性和有效性需通过体外和体内方法评估，包括耐酸耐胆盐能力、黏附与定植能力、对病原菌的拮抗作用、产酶能力，以及无溶血活性和对抗生素敏感。欧盟法规要求证明添加剂对目标物种、环境和人类的安全性，目前唯一获批用于养殖鱼类的商业产品是含有Pediococcus acidilactici CNCM I-4622菌株的Bactocell?。
3.4. 益生菌的作用机制
3.4.1. 抑制性和抗菌物质的合成：益生菌可合成细菌素、过氧化氢（H2O2）、铁载体、脂肽（如表面活性素surfactin）等多种代谢产物，发挥杀菌或抑菌作用。某些代谢产物还具有抗病毒、抗真菌和抗寄生虫活性。
3.4.2. 营养竞争：益生菌通过与病原菌竞争有限的营养物质（尤其是铁）来限制其生长。铁螯合作用是通过产生铁载体实现的。
3.4.3. 定植位点竞争与对微生物群平衡的影响：益生菌通过黏附肠黏膜占据生态位，影响局部微生物组，可能增加有益菌属（如Bacillus、Lactobacillus）丰度，减少条件致病菌。定植能力和效果因菌株和剂量而异。
3.4.4. 益生菌在免疫调节中的作用：益生菌可刺激吞噬细胞、淋巴细胞增殖及免疫球蛋白产生，调节溶菌酶、补体活性等免疫参数。它们能影响促炎和抗炎细胞因子的表达，并对黏膜免疫系统（如GALT、SALT）产生积极作用，包括提高黏液中的免疫酶活性和免疫球蛋白水平。
3.4.5. 破坏细菌细胞间通讯：群体感应与群体淬灭：群体感应（QS）是细菌通过信号分子协调群体行为（如生物膜形成、毒力因子表达）的机制。群体淬灭（QQ）则通过降解信号分子来干扰这一过程，被视为益生菌的一个有利特性，可作为减少抗生素依赖的替代策略。
3.5. 益生菌在鱼类中的应用效益
3.5.1. 对生长性能、肠道微生物群调节及有益物质产生的影响：益生菌（特别是Lactobacillus和Bacillus属）通常能促进多种鱼类的生长，表现为增重率（WG）、特定生长率（SGR）提高，饲料转化率（FCR）降低。同时，它们能改变肠道微生物组成，并能分泌消化酶、维生素和短链脂肪酸等有益物质。
3.5.2. 对繁殖性能的影响：益生菌可刺激性腺发育，提高繁殖力和配子质量，改善受精率、孵化率和仔鱼存活率。对雌性可提高卵子质量和后代存活率，对雄性则可改善精液质量。
3.5.3. 对免疫状态、生理状态及抗病力的影响：大量研究表明，益生菌能增强鱼类的先天性和适应性免疫反应，提高对多种细菌、病毒和寄生虫感染的抵抗力。血液学和生化参数的变化也反映了其健康促进作用，但剂量-反应关系尚不统一。
3.5.4. 对应激和抗氧化状态的影响：益生菌能增强超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）等抗氧化酶的活性，提升总抗氧化能力（TAC），降低丙二醛（MDA）水平，从而帮助鱼类应对重金属、农药等理化应激因素。
3.5.5. 益生菌在改善水质中的作用：益生菌（尤其是Bacillus属）可通过降解有机物、处理含氮化合物（如氨氮、亚硝酸盐）来控制水质，其中氨氮的降低是最一致的效果。
4. 益生元
4.1. 定义与历史演变
“Prebiotic”一词于1995年由Gibson和Roberfroid首次提出。国际益生菌与益生元科学协会（ISAPP）2017年的最新定义将其描述为“被宿主微生物选择性利用并赋予健康益处的底物”。
4.2. 水产养殖中常用及新兴的益生元类型
常用的益生元包括菊粉、低聚果糖（FOS）、甘露寡糖（MOS）、β-葡聚糖（BG）等。新兴的类型包括低聚木糖（XOS）、壳聚糖及其衍生物、岩藻多糖、昆布多糖、海藻酸钠寡糖等。
4.3. 益生元的安全性与监管考量
在欧盟，作为饲料添加剂时需遵守相关安全规定；若归类为饲料原料，则需保证安全、适用且标签正确。
4.4. 益生元的作用机制
益生元主要在肠道内被发酵，产生短链脂肪酸（SCFAs）等代谢物，进而调节肠道微生物群、改善肠道屏障功能并调节免疫反应。它们也能影响消化酶活性和抗氧化系统。
4.5. 益生元在鱼类中的应用效果
4.5.1. 对生长、肠道微生物群和肠道功能的影响：益生元（如XOS）能改善生长性能，促进肠道中有益菌（如Lactobacillus）增殖，并提高消化酶活性。剂量是关键因素，中等剂量通常效果最佳。
4.5.2. 益生元对免疫力和抗病力的影响：β-葡聚糖和MOS等益生元已被证实能调节先天免疫参数，提高鱼类对特定病原体的抵抗力。同样，较高剂量并不总能提供更强的保护。
4.5.3. 益生元对鱼类抗氧化状态和抗逆性的影响：益生元有助于维持鱼类的氧化平衡，通过刺激SOD、CAT等酶活性并降低脂质过氧化来增强对氨氮、拥挤等应激因素的耐受性。
