退耕农田不同恢复状态下土壤微食物网组成与复杂性塑造生态系统多功能性

《Agronomy》：Soil Micro-Food Web Composition and Complexity Shape Multifunctionality Across Post-Cropland Restoration States

　　

地下多营养级群落及其潜在关联是维持和恢复土壤生态系统功能的重要生物学基础。然而，退耕农田不同恢复状态下土壤微食物网组成和网络复杂性如何与土壤生态系统多功能性（soil ecosystem multifunctionality, EMF）相联系仍不清楚。研究人员采用空间换时间（space-for-time substitution）方法，在太行山选取农田及三种退耕恢复状态（灌草丛、杨属（Populus spp.）人工林、刺槐（Robinia pseudoacacia）人工林），每种各5个样方，分析表土（0–20 cm）和底土（40–60 cm）中细菌、真菌和线虫群落、土壤微食物网网络复杂性及EMF的变化。结果显示，与农田相比，灌草丛、杨属和刺槐人工林表土细菌多样性更高，而杨属人工林真菌多样性显著下降。刺槐人工林表土微食物网网络复杂性与EMF均显著高于农田，底土各土地利用类型间差异较小。结构方程模型（structural equation modeling, SEM）表明植被类型、土层、土壤含水量、微生物多样性、线虫多样性及微食物网网络复杂性共同解释EMF变异的94%（R2=0.94）。随机森林分析进一步确认土层为EMF最主要预测因子，其次为微食物网网络复杂性；生物变量中真菌多样性、细菌多样性、杂食-捕食性线虫多样性和植食性线虫多样性重要性较高。结果表明，退耕恢复过程中EMF变化具有强烈土层依赖性，土壤微食物网多样性与网络复杂性可作为评估恢复成效的重要生物学指标。

研究背景与立项依据

退耕还林（Grain-for-Green）是中国北方生态恢复的核心措施，太行山南坡长期坡耕导致植被退化与水土流失，转为灌草丛或人工林后植被组成、凋落物与根系输入、土壤理化性质及地下生物过程均发生改变。已有研究证实造林可提升干旱区多功能性，但亚热带草地造林后多功能性下降，说明恢复效应高度依赖区域背景与恢复状态。土壤微食物网由细菌、真菌、线虫等多营养级生物构成，主导有机质分解、养分矿化与功能维持；其中线虫作为微消费者调控微生物周转。跨营养级网络复杂性被证实比单一类群多样性更能解释多功能性，但该规律在退耕序列中是否随土层分层尚不明确。因此，研究人员以太行山农田及三种退耕状态为对象，整合表底土样本，检验微食物网组成与复杂性如何关联EMF。

研究设计与样本队列

研究人员于2025年7月生长季在河南小浪底森林生态系统国家观测研究站周边，选取农田、自然恢复约20年的灌草丛、退耕约20年的杨属与刺槐人工林，每类5个重复样方（共20个），样方间距≥100 m。采集0–20 cm表土与40–60 cm底土，五点混合法成复合样，分鲜样（4 ℃）、冻存样（?80 ℃）和风干样。测序数据存于NCBI SRA（PRJNA1417078）。

主要技术方法概括

研究人员依托高通量扩增子测序（细菌16S V3-V4、真菌ITS1、线虫18S V4）在QIIME2流程下经DADA2去噪获ASV并赋值分类；以属水平丰度矩阵用随机矩阵理论（random matrix theory, RMT）阈值构建MENA共现网络，用节点数、连线数、平均度、聚类系数、平均最短路径、网络直径与密度合成网络复杂性指数；EMF由13项碳氮磷储量与胞外酶（BG、NAG、LAP、AP）活性经0–1标准化后取均值；统计上组合PERMANOVA、线性回归、Spearman相关、SEM（Amos）与随机森林（R randomForest）解析驱动因子。

研究结果

3.1 退耕序列下细菌、真菌、线虫群落响应

研究人员发现退耕后表土细菌Shannon多样性在灌草丛、刺槐、杨属中均显著高于农田，刺槐底土细菌多样性亦升高；真菌多样性仅杨属表底土均显著低于农田，且其子囊菌（Ascomycota）下降、担子菌（Basidiomycota）上升；线虫表土多样性无显著差异，底土农田高于灌草丛与刺槐。优势菌门中变形菌（Proteobacteria）表土在杨属最低，放线菌（Actinobacteriota）底土在杨属最低。线虫功能组中刺槐表土植食性比例下降、底土食细菌性上升。

3.2 微食物网网络复杂性变化

表土网络复杂性以刺槐最高（6.01），杨属次之（5.29），农田与灌草丛较低；底土各类型差异缩小，顺序为农田>灌草丛>刺槐>杨属（3.10至1.97）。表土节点与正负连线数均多于底土，印证表层跨营养级关联更强。

3.3 退耕状态对EMF的影响

表土EMF刺槐最高（0.65），显著优于农田、灌草丛与杨属；底土无显著差异但趋势同。刺槐表土高EMF伴生SOC、TN、NH₄⁺-N、DOC、POC及BG、LAP、NAG偏高。

3.4 微食物网与EMF的链接

表土EMF与植食性、杂食-捕食性线虫多样性显著正相关，与细菌/真菌/食细菌/食真菌线虫多样性无关；底土EMF仅与真菌多样性显著正相关。表土网络节点数、连线数、复杂性指数与EMF及SOC、NH₄⁺-N、MAOC等显著相关，底土网络属性仅与单项功能指标相关，不与EMF显著关联。

3.5 EMF驱动因子

SEM中植被类型、土层、含水量、微生物与线虫多样性及网络复杂性联合解释EMF变异R²=0.94；植被类型直控网络复杂性（路径0.33），土层直控EMF（?0.24）并间接经含水量与生物属性传导。随机森林中土层重要性最高（p<0.01），次为网络复杂性（p<0.01）；真菌、细菌、杂食-捕食性、植食性线虫多样性重要性显著，含水量/pH/食细菌/食真菌线虫多样性不重要。

讨论部分总结

研究人员指出细菌与真菌对退耕响应分化：细菌因凋落物与根际碳输入增加而多样升高，真菌因易分解秸秆被高木质素林凋落物替代而局部衰退，杨属中担子菌上升反映底物难降解化。网络复杂性表土高于底土源于根系密度与新鲜碳梯度；刺槐与杨属人工林比农田/灌草丛更复杂，归因造林后凋落物量质提升、微生境异质化及耕作干扰消除。EMF表土分异显著而底土滞后，刺槐表土最优与其豆科固氮（根瘤菌共生）提升TN及根分泌物差异有关。相比单类群多样性，跨营养级网络复杂性更好预测EMF，因连通性增强提升物质循环效率与抗扰稳定性；表层EMF关联线虫高阶类群、底层关联真菌，体现深度依赖的功能互补。

结论部分翻译

本研究从土壤微食物网视角考察太行山农田与不同退耕恢复状态下的土壤EMF。EMF并非对退耕状态均一响应，而随恢复类型与土层变化。相比杨属人工林，刺槐人工林更有效提升表土微食物网网络复杂性与EMF，底土响应较弱。土层是调节EMF的重要因子；微食物网属性中网络复杂性比单一生物类群多样性更能解释EMF变异，表明跨营养级关联结构对土壤功能恢复具关键意义。上述结果提示，评估退耕恢复成效与优化植被恢复策略应将土壤微食物网组成与网络复杂性纳入指标，并充分考量土层差异与树种特异性效应。论文发表于《Agronomy》。