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气候变化增加了高山生态系统中的植物物种丰富度。然而，这种多样性富集在多大程度上掩盖了本地物种的灭绝动态仍不清楚。在这项研究中，研究人员利用来自欧洲62座高山山顶的896个永久植被样地的植物区系重调查数据，表明过去21年中局部灭绝有所增加。灭绝率随变暖幅度升高，
气候变化增加了高山生态系统中的植物物种丰富度。然而，这种多样性富集在多大程度上掩盖了本地物种的灭绝动态仍不清楚。在这项研究中，研究人员利用来自欧洲62座高山山顶的896个永久植被样地的植物区系重调查数据，表明过去21年中局部灭绝有所增加。灭绝率随变暖幅度升高，物种在其低海拔分布边缘以及经历更强嗜热化的群落中更可能灭绝。此外，局部灭绝与之前的丰度下降显著相关，这可以作为早期预警信号。这些发现表明，尽管植物物种丰富度增加，林木线以上的植物群落正面临其最具特征物种的加速但迄今被忽视的丧失。
气候变化对高山生态系统的影响已成为生物多样性研究的重要议题。过去几十年间，欧洲高山山顶的维管植物物种丰富度显著增加，其主要驱动力是高海拔地区加速的气候变暖，使原本不适宜的环境变得更温和，低海拔耐寒性较弱的物种得以向上迁移并拓殖山顶。然而，这种以低海拔物种为主导的丰富度增加可能掩盖了原有高海拔特化种的丧失。高海拔植物区系往往包含大量地理分布狭窄、功能独特或稀有的物种，它们的灭绝可能对功能多样性、系统发育多样性、特有性和稀有性造成不成比例的影响。此前的研究多为局地或区域尺度，且往往基于历史观测的单一重调查，难以将定向的丰度趋势与随机种群波动或观测误差区分开来，也缺乏大陆尺度的系统评估。因此，研究人员依托全球高山环境观测研究计划（Global Observation Research Initiative in Alpine Environments，GLORIA）的长期监测网络，对欧洲16个山区的62个山顶、896个永久样地（1 m × 1 m）进行了2001年至2022年间四次间隔约7年的植被重调查，旨在评估局部灭绝的速率、时间趋势及其与气候变暖的关系，并检验丰度下降是否为局部灭绝的预警信号。该研究成果发表于《Science》。
研究人员采用的主要技术方法包括：基于永久样地的植物区系重调查和目视估算物种覆盖度；计算相邻两次调查之间物种消失的局部灭绝事件，并采用重采样方法降低观测方法差异的影响；使用广义线性混合效应模型（Generalized Linear Mixed-effects Model，GLMM）分析比例、计数和二元响应数据；利用气候研究单位（Climatic Research Unit，CRU）4.06版本数据计算每个山顶在每次调查前14年相对于1900—1950年基线期的气候变暖幅度；通过物种相对海拔等级和群落嗜热化指数评估物种分布边缘位置和群落暖化趋势；并采用随机重排方法检验单调下降到灭绝的路径是否显著多于随机预期。样本来源为欧洲GLORIA核心监测网络，涵盖16个山地区域。
研究结果分为以下三个部分：
**Rates and temporal trends of local extinctions and their relationship to climatic trends**：在每个重调查间隔中，局部灭绝事件频繁发生。三次重调查期间，样地水平、山顶水平和区域水平的灭绝事件数分别为980—1451±9、118—185±4和57—99±2，对应占所有物种观测记录的11.1—15.7%、6.7—9.9%和5.5—8.9%。然而，34.2%的样地水平灭绝事件在后续调查中被重新观测到，表明存在随机波动、地上部分暂缺或观测误差。在最保守的计算中，仅考虑第一调查存在而随后三次全部缺失的物种，样地、山顶和区域水平分别有578、62和31个灭绝事件，占比分别为6.5%、3.5%和3%。广义线性混合效应模型显示，局部灭绝率在三个聚合水平上均随时间显著增加。为区分真实灭绝与随机波动，研究人员进一步检验了“存在—缺失—存在”和“存在—缺失—缺失”两种转换类型的频率变化，结果只有后者在两个时间段之间变得更频繁，说明观测误差和自然波动并未随时间增加，局部灭绝率的上升确实反映了真实灭绝事件的增加。灭绝率与气候变暖幅度呈显著正相关；每增加0.1°C的升温，样地、山顶和区域水平的局部灭绝比例分别增加1.6%、1.1%和1.0%。以变暖幅度为预测因子的模型解释的方差比例远高于以时间为预测因子的模型，表明气候变暖是驱动局部灭绝增加的关键因素。此外，在样地水平上，局部灭绝率在高纬度地区更低，但未发现经度梯度。
**Declining cover predicts local extinctions**：为检验丰度下降是否可作为局部灭绝风险的指标，研究人员计算了每个样地内每种物种在第一到第三次调查期间的覆盖度变化。逻辑混合效应模型显示，物种在2001—2015年间覆盖度下降越强烈，其在2022年第四次调查中被记录为局部灭绝的概率越高；该效应与物种初始覆盖度无关。初始覆盖度本身也是局部灭绝的显著预测因子，这可能是因为低覆盖度同时增加了灭绝风险和观测误差。较短的7年窗口（第二次至第三次调查间）也能预测第四次调查的灭绝，但效应较弱。在所有第四次调查记录的局部灭绝中，57.6%的物种在前三调查间覆盖度下降，32.2%上升，10.2%保持不变。对符合单调下降至灭绝（覆盖度第一 > 第二 > 第三 > 0）的路径进行计数，观测到的路径数量是随机重排数据的2.5倍，说明覆盖度下降导致灭绝显著高于随机背景波动。
**Species are more prone to local extinctions toward their lower range margin and in communities undergoing stronger thermophilization**：研究人员根据物种最常见的海拔带将其划分为6个等级，并计算每个样地中物种的相对海拔等级，即物种海拔等级与样地内物种平均海拔等级的差值。正相对海拔等级表示样地位于该物种分布范围的下缘。将这一变量加入模型后发现，相对海拔等级与局部灭绝概率呈正相关，即物种在低海拔分布边缘面临更高的局部灭绝风险。对正、负相对海拔等级的物种分别进行单调下降路径分析，发现两组中单调下降至灭绝的轨迹均显著多于随机预期，但正相对海拔等级组的超额比例更高，进一步支持低海拔边缘种群更易灭绝。此外，群落嗜热化（即覆盖度加权的平均海拔等级随时间上升）越强，局部灭绝越可能发生。这表明局部灭绝并非孤立事件，而是气候驱动的整个群落重组的一部分。
讨论部分指出，尽管永久样地监测存在观测误差，但局部灭绝率与时间、变暖幅度及相对海拔等级之间的显著关系不可能仅由误差或随机波动解释。补充分析显示，群落中的拓殖动态与灭绝动态不对称：拓殖在物种分布上缘更频繁，但并未随时间增加，也与变暖幅度无关，可能依赖于样地附近潜在拓殖源的可用性。研究人员不排除其他人为驱动因素，但GLORIA选址已尽量排除土地利用变化的影响；大气氮沉降的效应有待检验。降水减少、积雪期缩短等与升温相关的非温度因素也可能促进灭绝，但其独立影响尚无法与升温效应区分。物种丰富度、总覆盖度增加以及群落嗜热化可能表明竞争压力上升，从而间接导致局部灭绝增加。本研究的结论是：气候变化不仅向欧洲山顶植物群落添加新物种，同时也造成原有物种的丧失，局部灭绝在物种分布范围的低海拔边缘更频繁。因此，最高海拔特有的物种面临最高灭绝风险，因为它们在海拔上缘几乎没有扩展空间来抵消下缘损失。虽然物种丰富度的显著增加在一定程度上掩盖了同步发生的灭绝，但局部灭绝事件数量的上升暗示，至少自1980年代气候加速增暖以来累积的灭绝债务可能正在开始偿还。
