维管植物不同生长型和生活型的全球气候生态位

《Forests》:Global Climatic Niches of Vascular Plants Across Growth and Life Forms

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年09月05日 来源:Forests 3.1

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  气候生态位(climatic niche)定义了物种的适应边界,是理解全球植物多样性格局的基础。然而,现有评估仍受限于尺度或存在地理混淆,导致对植物气候生态位的完整图景了解不足。在此,研究人员在由热量和水文梯度定义的二维正交气候空间中,系统评估了314,625

  
气候生态位(climatic niche)定义了物种的适应边界,是理解全球植物多样性格局的基础。然而,现有评估仍受限于尺度或存在地理混淆,导致对植物气候生态位的完整图景了解不足。在此,研究人员在由热量和水文梯度定义的二维正交气候空间中,系统评估了314,625种现存维管植物物种的气候生态位,并比较了不同植物生长型(growth form)和生活型(life form)之间生态位的差异。研究发现,物种丰富度在气候空间中较温暖的中心至右侧区域达到峰值,而边缘区域支持的物种数量少得多,表明只有少数分类群适应极端气候条件。在全球范围内,大多数物种表现出中等的生态位宽度,极少有极端特化种或广布泛化种。此外,气候生态位宽度和位置在不同策略间存在显著差异。在营养生长策略中,自支撑的木本类群(乔木和灌木)以及攀援植物和附生植物通常比草本植物和半灌木具有更宽的生态位。在生态位位置方面,草本植物和半灌木占据较冷生态位,并且与灌木一起普遍向较干旱环境偏移。在生活型中,一年生地上芽植物(therophyte)和高位芽植物(phanerophyte)通过不同策略占据最广阔的气候空间。具体而言,高位芽植物和矮高位芽植物(nanophanerophyte)主导温暖湿润的大气候,耐寒的地面芽植物(hemicryptophyte)大幅向较冷气候空间偏移,而一年生地上芽植物则通过绝大多数占据超干旱区表现出强烈的干旱适应。这些植物策略间的显著生态位差异推进了人们对生活史适应的理解,并为预测物种脆弱性和指导未来气候变化下的生物多样性保护提供了关键理论框架。
全球气候变化背景下,理解植物气候生态位对于预测物种响应和指导保护至关重要。然而,传统基于地理空间的分布分析常受扩散限制和生物相互作用等混杂因素干扰,难以反映物种内在气候需求。Hutchinson的生态位理论为量化多维环境因子提供了框架,但以往评估多受限于尺度或地理混淆。植物生长型(growth form)(如乔木、灌木、草本等)和Raunki?r生活型(life form)(如高位芽、地上芽、地下芽等)反映了不同的资源分配、生活史和胁迫适应策略,但它们在二维正交气候空间中的系统比较尚属空白。

针对这一缺口,研究人员整合了全球最大两个植物数据库——世界维管植物名录(WCVP)和全球植物区系与性状清单(GIFT),保留314,625种现存维管植物,基于1981–2010年12个宏观气候变量,通过主成分分析(PCA)构建由温度梯度(PC1)和水分梯度(PC2)定义的二维正交气候空间,并离散为30×30气候格网。研究人员计算了每个物种的气候生态位宽度(占有气候格网数)和质心(未加权与面积加权),比较了六种生长型和六种生活型的差异。研究发表于《Forests》。研究揭示:全球植物丰富度集中于温暖、中等湿润的核心气候区,边缘极端气候区物种稀少;大多数物种具有中等生态位宽度,极端专化种和广布种均少见。生长型中,自支撑木本(乔木、灌木)及攀援和附生植物生态位较宽,而草本和半灌木较窄且偏向冷干环境。生活型中,一年生地上芽植物(therophyte)和高位芽植物(phanerophyte)通过不同策略占据最宽气候空间——高位芽植物主导暖湿大气候,地面芽植物(hemicryptophyte)深入寒冷区,一年生植物则强烈适应干旱区。这些发现为理解植物生活史适应和预测未来气候变化下的脆弱性提供了关键理论框架。

在方法上,研究人员首先合并WCVP和GIFT数据库,依据Taylor等人框架进行分类学标准化,保留生长型和生活型多种分类;仅保留原生分布记录,剔除栽培、引入和灭绝记录,并基于TDWG Level 3区域和110 km×110 km等面积网格栅格化,获得物种-网格占有矩阵。其次,选取CHELSA v2.1的11个生物气候变量及CHELSA-BIOCLIM+的潜在蒸散量(PET),通过PCA提取前两个主成分构成气候空间。然后,将每个地理网格映射到气候格网,定义生态位宽度(Ncells)和两种质心指标。最后,采用Kruskal–Wallis检验和Dunn事后比较,并用四分位堆叠柱状图分析不同类群的分布组成。

### 3.1 全球植物气候生态位格局

研究人员通过将所有物种投影至PC1-PC2气候空间发现,物种丰富度在温度较高、水分适中的中心-右侧区域达到峰值,而极端干旱或极寒的边缘区域丰富度极低,表明极端气候对植物生理构成强限制。两个典型物种对比:百岁兰(Welwitschia mirabilis)仅占据28个气候格网,是极端专化种;欧洲赤松(Pinus sylvestris)占据108个格网,是广布泛化种。全球概率密度分布显示,大多数物种的生态位宽度和质心位置均集中于中等环境条件,极端特化或泛化者稀少。

### 3.2 不同生长型的气候生态位分化

研究人员对六种生长型的比较显示,乔木、灌木、攀援植物和附生植物具有相同的中位数生态位宽度(25个格网),而草本为23个,半灌木仅17个。四分位组成上,超过一半的灌木和乔木种类位于全球上四分位组(宽生态位),而半灌木和草本过度集中于最低四分位组(窄生态位)。在位置方面,草本和半灌木的PC1质心更低,表明占据更冷生态位;附生植物和攀援植物则集中在最暖四分位。沿水分梯度,半灌木、灌木和草本向干燥端偏移,而附生、乔木和攀援植物位于较湿端。

### 3.3 不同生活型的气候生态位分化

在Raunki?r生活型框架下,一年生地上芽植物出人意料地具有最大中位数生态位宽度,其40.73%的种类处于全球最宽泛化四分位;高位芽植物次之,超过一半种类位于上两个四分位。相反,地面芽、地上芽(chamaephyte)、矮高位芽和地下芽(geophyte)植物趋向窄生态位。在位置方面,高位芽和矮高位芽植物集中在温暖端(47.31%高位芽在最暖四分位),而地面芽植物58.45%处于最冷四分位。沿水分梯度,一年生植物强烈偏向干旱端(54.99%在超干旱四分位),而高位芽植物有43.81%严格限于最湿润四分位,表明两种最宽生态位的生活型具有相反的水分偏好。

### 讨论与结论

讨论部分指出,边缘气候区的低丰富度可能源于严重生理限制,如景天酸代谢(CAM)和C4光合途径、冻害保护机制等。生长型和生活型的差异性分化支持“慢-快”植物经济学谱,自支撑木本通过大量碳投资缓冲环境波动,一年生植物则通过种子休眠逃避不良季节,从而获得宽生态位。研究亦承认局限性:所测为现实生态位而非生理耐受极限,受扩散、竞争和土壤因子影响;粗分辨率可能高估一年生植物的宽生态位;未来需结合系统发育、微气候和土壤数据。最终,研究结论强调:全球植物多样性高度聚集于核心热量和水分区,多数物种为中等耐受的环境从属者;生长型和生活型沿大气候梯度发生严格功能分选,受结构投资和芽保护权衡驱动。这些经验模式为全球植物区系提供了关键的宏观生态学基线。
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