毛里塔尼亚努瓦迪布沿海水域缘齿牛鼻鲼（Rhinoptera marginata）的营养生态学

《Ecologies》：Trophic Ecology of Rhinoptera marginata in Coastal Waters of Nouadhibou, Mauritania

　　

板鳃类（Elasmobranchs）凭借其在食物网中的位置，在塑造海洋生态系统结构与功能中发挥重要作用。路西塔尼亚缘齿牛鼻鲼（Rhinoptera marginata）是一种底栖-近底层（benthopelagic）物种，被世界自然保护联盟（IUCN）红色名录评估为极危（Critically Endangered），常于毛里塔尼亚沿岸渔业中上岸，但其营养生态学仍鲜有记录。研究人员于2022年3月至2023年8月间在努瓦迪布海岸采样308尾个体，通过胃含物分析探究其食性；其中135个胃含可鉴定猎物（雌66、雄69），盘宽33–87 cm，构成分析基础。研究结合常用食性指数（出现频率、数量百分比、重量百分比、Pinkas的IRI、Hureau的Q）、多元统计（基于Bray–Curtis相异度的PERMANOVA、SIMPER、非度量多维标度NMDS）、营养生态位广度与特化度（Levins标准化Bi、Shannon H′、Pielou J′、改良Costello图）、生态位重叠（Pianka与Schoener指数）及个体发育建模（广义加性模型GAM）。共鉴定33个猎物分类单元，以双壳类（Bivalvia）为主（IRI 86.1%），腹足类（Gastropoda）6.9%、甲壳类（Crustacea）6.7%。该物种呈强特化取食策略（Levins Bi=0.06；Shannon H′=1.42），两性生态位重叠高（Pianka=0.89）。PERMANOVA检出季节（pseudo-F=6.98，p<0.001）与规格类群（pseudo-F=4.98，p<0.001）组成差异显著，性别间不显著（pseudo-F=1.87，p=0.077）。双壳类比例随体长显著下降（R2=0.176，p<0.001），揭示向大型个体更多样化猎物的个体发育转换。估算营养级（trophic level）为3.13，确认其中层肉食底栖地位。结果为西非首次对该物种食性的全面描述，凸显其作为双壳类软体动物专性硬壳捕食者（durophagous predator）的角色，并为极危物种觅食栖息地识别及保护管理提供依据。

研究背景方面，板鳃类（Elasmobranchs，鲨与鳐）演化历史逾4.5亿年，作为中上层至顶端捕食者通过下行控制调节海洋食物网，但过去五十年全球丰度急剧下降，1970年以来远洋鲨鳐减少71%。该群体因晚熟、低繁殖力、长世代等缓慢生活史特质对捕捞极度敏感。在西非次区域渔业委员会（SRFC）海域，1990年代以来鳍、鳃板与肉的商业价值上升使板鳃类遭受手工与工业渔业双重压力；毛里塔尼亚阿尔金浅滩国家公园（Banc d’Arguin National Park）超67%记录种受灭绝威胁，鳐类76%受胁，但鳐类定量食性研究覆盖不足现存鲼形目30%。缘齿牛鼻鲼（Rhinoptera marginata）分布于地中海及西中非海岸，IUCN极危，是毛里塔尼亚最高频上岸鳐种，可能在阿尔金生态系底栖群落结构中起作用，但西非海岸无综合食性研究，其营养位置、猎物选择性及种内变异未知。同属R. neglecta研究提示受限且随个体发育变化的生态位，故开展本研究以填补基线空白，服务功能角色评估与空间管理。

研究人员开展的研究基于2022年3月至2023年8月毛里塔尼亚努瓦迪布（约20.93°N, 17.04°W，加那利洋流大海洋生态系CCLME南缘，20–100 m水深手工与小规模商业渔获）鱼市场月度采样，获308尾R. marginata，解剖取胃，10%缓冲福尔马林固定，实验室体视镜下鉴饵至最低可行阶元（双壳纲、腹足纲、甲壳纲、多毛纲、藻类），以硬体部辅助鉴定，135胃含可鉴猎物（雌66雄69，盘宽33–87 cm）入分析。方法上采用空胃率（Cv）、经典食性指数（f%、Cn%、Cp%、Hureau Q、IRI及%IRI，1000次聚类自助CI）、累积猎物曲线验抽样充分性（CV末四点<0.05）、多样性与生态位广度（Shannon H′、Simpson 1?D、Pielou J′、Levins B与Bi）、改良Costello图、PERMANOVA（Bray–Curtis，9999置换，配PERMDISP）、SIMPER、NMDS（Kruskal stress 0.121）、按53 cm盘宽分规格与冷（1–5月）/过渡（6–7月）/暖（8–10月）季分组的种内变异检验、双壳比例对盘宽性别季节的GLM与GAM（薄板样条k=5，准二项）、Pianka与Schoener重叠、Pauly式营养级估算（tl=1+ΣDC_ij×tl_j，双壳2.1/腹足2.3/甲壳2.5/多毛2.0）。全部分析于R 4.4集成vegan、mgcv、spaa、boot、ggplot2完成。

研究结果各节如下。3.1样本与空胃率：308胃中135含饵、173空，总Cv 56.2%；冷季空胃最高67.1%，过渡季最低21.0%；性别空胃无差异（χ2=0.52,p=0.470），季节差异极显著（χ2=41.6,p<0.001），反映冷季航次长致消化及吐胃偏倚。3.2抽样充分性：1000次重采样累积曲线 asympt 于33分类单元，末四点CV=0.005<0.05，抽样充足。3.3整体食性：33猎物类元，双壳类IRI 86.14%、f% 81.48%、Cp% 90.84%；腹足6.88%、甲壳6.69%；优势种为Solemya togata（双壳，IRI 631.5）、Mesalia mesal（腹足，IRI 85.3）、Apseudopsis latreillii（海蛾总目等足类近缘端足状甲壳，f 19.3% IRI 661.5）。3.4取食策略与生态位广度：Shannon H′=1.42、Pielou J′=0.41、Levins Bi=0.063（<0.6特化阈），各性别季节规格亚组Bi 0.060–0.175均属特化；Costello图双壳居右上（种群特化），A. latreillii居左上（个体级特化）。3.5种内变异多元分析：PERMANOVA季节pseudo-F=6.98 p<0.001、规格pseudo-F=4.98 p<0.001、性别pseudo-F=1.87 p=0.077不显；季节释方差9.1%、规格3.3%、性别1.2%；SIMPER示冷-暖差异由未定双壳与A. latreillii贡献近半；NMDS stress 0.121，性别椭圆重叠。3.6季节变化：冷季双壳IRI 70.1%甲壳（几乎全A. latreillii）27.5%；过渡季双壳96.9%；暖季双壳82.5%腹足升至17.0%。3.7个体发育转换：双壳比例随盘宽负相关（线性R²=0.176,p<0.001），小个体（<50 cm）近纯双壳，大个体（>65 cm）<30%；GAM示40–50 cm稳、65–70 cm微升、>75 cm陡降（大个体少CI宽）；Levins Bi小规格0.060升至大规格0.099仍属特化。3.8生态位重叠与营养级：雌雄Pianka 0.891/Schoener 0.740，规格间0.812/0.661，过渡季与冷0.804、与暖0.824、冷暖最异0.517/0.433；种群营养级tl=3.13，归中层肉食（mesocarnivore）底栖硬壳捕食者。

讨论部分总结：研究人员指出双壳主导（86.1% IRI）与Rhinopteridae铺石状齿板及强颌肌适应压碎硬壳相符，类比澳洲R. neglecta窄同位素生态位；西非其他鳐类（Dasyatis marmorata、Zanobatus schoenleinii）食性更宽。专化食性使该极危种紧绑Solemyidae床等双壳资源，阿尔金浅滩底栖群落因邻域工业底拖变动可能压缩其承载量，建议空间管理纳入猎物群落保护。两性高重叠（0.891）意味着性别特异措施无喂育生态收益。个体发育转换机制归为栖息扩张、颌力增许食大硬腹足、及大个体竞争挤出三非互斥假设，需胃含物+稳定同位素+体况联证。季节转换由洋流上升流驱动，冷季甲壳峰值、暖季腹足升、过渡季为铰链。方法学上GAM连续检测优於任意切分但R²仅0.176，性别p=0.077作趋势非结论，56.2%空胃率与鲼形目典型相当，53 cm成熟阈值引自地中海种群待毛里塔尼亚生殖生物学验证。

结论部分译文：本研究基于135份胃含物（自308尾中筛得）并整合经典食性指数与多元及建模途径，提供西非海岸R. marginata营养生态学首份全面描述。该物种为强特化硬壳捕食双壳软体动物（IRI 86.1%），处中层肉食位置（tl=3.13）。食性组成性别间无显著差异（PERMANOVA p=0.077；Pianka=0.891），但随季节（p<0.001）与体长（p<0.001）显著变，大体型个体纳入更多腹足与甲壳使食性多样化。结果对毛里塔尼亚海岸尤阿尔金浅滩国家公园（潜在觅食地）该极危种保护具直接意义；作为专化硬壳捕食者，R. marginata紧密依赖双壳群落完整性（尤Solemyidae床），对任何底栖资源扰动的脆弱性不成比例。建议未来保护（i）将关键猎物群落保护纳入空间规划，（ii）监测其食性作底栖生态健康指标，（iii）拓展至同域板鳃以刻画阿尔金鳐类营养结构，（iv）测定毛里塔尼亚水域特有初熟盘宽以替代地中海53 cm阈值为本地化规格划分依据。论文发表于《Ecologies》。