南部洪堡流系巨型鱿鱼（*Dosidicus gigas*）正性捕获率的标准化：结合区域和盆地尺度环境协变量的经典与混合方法

《Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography》：Standardization of positive catch rates for jumbo squid Dosidicus gigas in the southern Humboldt Current System: Classical and hybrid approaches incorporating regional and basin-scale environmental covariates

　　

摘要

大鱿鱼Dosidicus gigas是东太平洋的关键生态和渔业资源，特别是在洪堡洋流系统中，其渔业可利用性与显著的环境变异性密切相关。单位捕捞努力量渔获量（CPUE）被广泛用于监测鱿鱼渔业，但名义CPUE混淆了种群动态与船队行为及海洋条件。我们分析了2014–2024年间收集于智利中南部四个行政区域（科金博、瓦尔帕莱索、马乌莱和双河省）的11,907条阳性渔获手工日志记录；可比分析模型使用了2015–2024年间的6,451条完整观测数据。响应变量为记录到航次且$\mathrm{CPUE}>0$条件下的对数正CPUE；因此，该分析不估计遭遇概率，所得序列并非无条件相对丰度指数。我们使用留一年验证比较了线性混合效应模型、广义可加混合模型（GAMM）、直接XGBoost回归器和残差XGBoost诊断。操作性LMM和环境GAMM的留一RMSE几乎相同（分别为0.905和0.904），而GAMM与观测值的相关性更高（$r=0.327$）；直接XGBoost（RMSE 0.927）和残差XGBoost诊断（0.905）并未提高预测能力。序贯偏度分解将29%归因于时间–区域基线，6%归因于操作协变量，4个环境平滑项贡献了增量2%（总计37%）。区域月海表温度（SST）被视为宽泛的表面温度代理而非航次特定的热暴露。GAMM被保留为主要标准化阳性渔获序列，因为它结合了可比的留一误差、可解释的环境关联以及在支持集和PCA敏感性下稳定的宽泛轨迹。由于历史IFOP提取数据仅识别了卸货的行政区域而并非每个航次都有持续一致的捕捞位置，该序列被解释为面向 jigging 船队的阳性渔获率有条件指数，可能反映了种群动态、栖息地重分布和环境依赖捕捞能力性的组合。

引言

洪堡洋流系统（HCS）是世界上最富生产力的海洋生态系统之一，支撑着一系列高度受沿海上升流物理动力学和盆地尺度气候变异性调控的远洋渔业（Montecino和Lange, 2009, Thiel等, 2007, Chávez等, 2003）。在东南太平洋，与厄尔尼诺–南方涛动（ENSO）相关的年际和年代际变异性驱动了海表温度（SST）、温跃层深度、氧气和初级生产力的波动，这些波动通过食物网传播并重塑中型捕食者的分布、丰度和种群结构（Montecinos等, 2007, Ramos等, 2008, Yá?ez等, 2001, Espino和Yamashiro, 2012）。

头足类动物对这些环境驱动因素特别敏感。其短的生命周期、高繁殖力、较高的代谢率和收入式繁殖生理特征，使温度、食物可用性或氧气方面的任何扰动都转化为快速的种群动态响应（Rodhouse和Nigmatullin, 1996, Anderson和Rodhouse, 2001, Nigmatullin等, 2001, Ibá?ez等, 2015, Ibá?ez等, 2021, Pimentel等, 2012, Schickele等, 2021, Guerreiro等, 2023）。在枪乌贼科中，大鱿鱼Dosidicus gigas d'Orbigny, 1835是东太平洋最丰富的头足类动物，也是世界上少数支撑工业规模渔业的鱿鱼物种之一（Arkhipkin等, 2015, Nigmatullin等, 2001, Ibá?ez等, 2015）。它在地理上表现出明显的成熟体大小和形态表型变异（Keyl等, 2008, Keyl等, 2011, Argüelles等, 2008），并与氧最小层紧密耦合的强烈垂直迁移（Gilly等, 2006, Stewart等, 2012, Rosa和Seibel, 2008）。其丰度和分布已多次与ENSO阶段关联（Waluda等, 2006, Ichii等, 2002, Fang等, 2021, Wang等, 2022, Chen和Zhao, 2005, Zeidberg和Robison, 2007），尽管响应方向和幅度在该物种分布范围的不同区域间差异显著（Chen等, 2020, Chen等, 2012）。在洪堡系统中的实证种群建模进一步表明，种群动态变异性可以包含部分独立于同期热异常的密度依赖性动态——例如，秘鲁北部的分析在热胁迫之外恢复了对D. gigas的补偿性调控（Ibá?ez等, 2016）——因此盆地尺度的增温信号不应被视为区域渔业变异性解释的全部。

在智利，D. gigas支撑着集中在科金博和双河省之间的区域手工 jigging 渔业，运营于200海里专属经济区（EEZ）的陆架和陆坡范围内（Ibá?ez等, 2015, Belmar等, 2020, Belmar-Salinas, 2022）。渔获量表现出强季节性，南半球秋季和冬季达到高峰，10月至2月间可利用性降低，此时推测种群会向近海迁移以进行繁殖和觅食（Belmar等, 2020）。尽管具有经济重要性，但本地环境条件、大尺度气候强迫与由此产生的捕获率之间的关系在该物种分布南部区域仍未得到完全解决。Belmar-Salinas（2022）的硕士论文发现，当地测量的SST仅解释了标准化CPUE变异性的一小部分，而内生的（时间）组分解释了许多，表明环境信号要么较弱，要么呈非线性，要么以同期分析无法检测的时滞方式起作用。

单位捕捞努力量渔获量是智利监测D. gigas的主要相对丰度指数，也是全球大多数鱿鱼渔业使用的指标（Arkhipkin等, 2015, Tian等, 2009）。然而，名义CPUE将种群丰度变化与船队层面的捕捞能力变化（由技术、策略、空间定位和环境条件导致）混为一谈（Maunder和Punt, 2004, Hinton和Maunder, 2004, Campbell, 2015, Hoyle等, 2024）。CPUE标准化的目标是通过拟合统计模型去除这种混淆，这些模型明确地将操作和环境效应与用于推导指数的年份效应分离开来。经典方法依赖广义线性模型（GLM）、广义线性混合模型（GLMM）和delta-lognormal模型来处理零渔获（Lo等, 1992, Brooks等, 2017, Bates等, 2015）；使用广义可加混合模型（GAMM）的扩展允许对SST等连续协变量的非线性依赖（Wood, 2017）。最近，基于提升回归树（Elith等, 2008, Chen和Guestrin, 2016）和将基于树的机器学习器嵌入混合效应结构的混合框架（Sigrist, 2022, Thorson等, 2015, Anderson等, 2025）的机器学习方法已成为提高预测准确性和检测非线性交互作用的有效补充手段。

本研究有两个目标。第一是标准化洪堡洋流系统南部D. gigas的阳性渔获率，同时考虑智利渔业促进研究所（IFOP）日志中记录的时间、区域和操作结构。第二是评估区域SST异常和时滞的盆地尺度气候指数是否能为这种条件标准化增加可解释的环境信号。我们预测（P1）阳性渔获率的年际变化可以与测量的操作和船舶层面异质性分离，且（P2）区域表面温度条件和时滞的ENSO强迫为对数正CPUE贡献了额外的非线性结构。由于可用提取数据仅包含记录有阳性渔获的航次，这些预测涉及的是成功航次间的变异，并不假设零渔获概率保持不变。因此候选集比较了线性混合效应模型、环境GAMM、直接XGBoost回归器和残差梯度提升诊断，均以阳性对数CPUE的模型进行评估。

章节摘要

研究区域、日志数据与过滤

阳性渔获标准化框架包含六个组成部分：界定的渔业和分析种群、一致的响应和捕捞努力单位、操作和环境协变量、候选模型、年度条件指数提取以及时间结构验证（Maunder和Punt, 2004, Campbell, 2015, Hoyle等, 2024）。

研究区域从智利东南太平洋沿岸南纬29.20°延伸至38.29°，位于200海里EEZ内，涵盖四个……

采样覆盖范围与名义CPUE

调和后的2014–2024年日志数据集包含四个行政区域（科金博、瓦尔帕莱索、马乌莱、双河省；图1）的11,907条航次级别记录，其中双河省报告的航次占比最大、活跃船队规模最大，其次是科金博、瓦尔帕莱索和马乌莱（表1）。名义对数CPUE（阳性渔获）表现出显著的季节性模式，南半球秋–冬季（3月至8月）值较高，春–夏季活动减少……

讨论

本研究标准化了智利中南部Dosidicus gigas手工 jigging 渔业的阳性渔获率，并评估区域和盆地尺度环境协变量是否改善其解释。核心推断边界是可用记录仅描述了成功航次。因此所得序列以阳性渔获为条件，无法量化遭遇概率变化、失败的搜寻努力或无条件相对丰度。

结论

智利中南部Dosidicus gigas的阳性渔获率强烈受时间、区域和操作协变量结构化，并表现出与区域SST和时滞ENSO指数的额外异质性关联。2.1%的环境偏度增量以前序模型结构和汇总环境代理为条件；它不衡量环境变异性总体的生态重要性。C1和C2的LOSY RMSE几乎相同，且H3……

CRediT作者贡献声明

Karen Belmar-Salinas：撰写–初稿，方法论，调查，形式化分析，数据整理，概念构思。Edison Garcés：撰写–初稿，验证，监督，形式化分析。Francisco Plaza-Vega：撰写–初稿，可视化，软件，方法论，调查，形式化分析。Christian M. Ibá?ez：撰写–审阅和编辑，撰写–初稿，验证，监督，概念构思。

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的经济利益/个人关系：Francisco Plaza-Vega报告获得智利国家研发署的财政支持。如果有其他作者，他们声明没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本论文所报告的工作。

致谢

我们感谢智利渔业促进研究所（IFOP）及其鱿鱼渔业监测团队提供了本研究使用的日志数据库的访问权限。F. Plaza-Vega部分获得了FONDECYT de Iniciación en Investigación 2025（ANID-FONDECYT-11251120）的支持。

Karen Belmar-Salinas|Edison Garcés|Francisco Plaza-Vega|Christian M. Ibá?ez