综述：河岸植物根系在河流生态地貌动力学中的作用：一篇综述

《Earth-Science Reviews》：The role of riparian plant roots in river ecomorphodynamics: A review

　　

河岸植被通常被认为是影响河流廊道内河流过程的关键生态系统工程师。多篇文献研究了冠层和茎干的影响，而对地下生物量即植物根系的积极作用关注较少。本文通过强调根系-土壤-水分动态及相互作用的多个空间和时间尺度，对植物根系生物力学及其对河流地貌动力学过程的影响进行了全面综述。首先介绍了根系的生长及其控制过程（向性），然后讨论了根系-土壤的生物力学特性及现有模型，重点关注不同的拔起机制。此外，还概述了根系对泥沙输移启动条件、输沙率以及局部和大尺度地貌动力学过程（如河岸稳定化和辫状-蜿蜒河道转变）的影响。由此识别出的当前研究空白旨在引导未来研究朝着建立新的根系-土壤相互作用关系、改进用于河岸稳定性和河流生态地貌动力学模拟的数值工具，以及增强更具韧性的基于自然的河流修复与防洪设计方案发展。

1. 引言

河岸带是地球上最具异质性、动态性和复杂性的生物物理栖息地之一。它们作为过渡区，控制着水流、沉积物、养分等物质、能量乃至生物的交换。河岸植物的分布和功能对河流廊道的生物学、生态学和地貌动力学至关重要。河岸植被生长在生物多样性最高的生态圈中，提供了纵向、横向和垂向的连接性。植物承受水流应力的能力由其根系提供，根系如同人类建筑中的基础桩。据推测，古生代根系的出现促进了泥盆纪植被的爆发，进而改变了陆地和水生景观。除了生态重要性，河岸植被在生物工程技术中也扮演关键角色，被越来越多地用作基于自然的解决方案来解决水道中的生态水力学和生态地貌动力学问题，改善河流修复规划和管理，并设计防洪措施。这些技术主要涉及植物插条的部署。历史上，对河岸带中水、沙、植三大因素的独立研究始于20世纪初。从水力学角度看，植被通常仅被视为增加流动阻力的来源。近期（21世纪初），生物地貌学和生态地貌动力学（有时称为“生物地貌动力学”）承认了水流、泥沙动态和植被过程之间的相互作用，特别强调了河岸植物在改变和塑造周围生态系统中的积极作用。本综述将具体使用术语“生态地貌动力学”（ecomorphodynamics）来指代河流环境中的河岸植被。无论是被动还是主动作用，河岸植被在冲积河道地貌动力学中的作用都已被广泛认可。主动作用直接涉及植物的生物活动和动态与河流过程的相互作用；被动作用则不考虑植被动态对其效果的影响。被动作用主要与流场变化有关，从而影响泥沙输移和对生物量的破坏，这些发生在短时间尺度（如洪水事件期间）。在更长时间尺度上（如水文或生物周期），植被随生长和受损恢复而改变其特性，这通过根系对泥沙的束缚和稳定化作用反馈到泥沙移动性和输移上。因此，植物的主动贡献主要在于地下生物量（即植物根系）在控制生态地貌过程中的作用。尽管植物在河流地貌动力学中的作用备受关注，但植被根系的作用仅被边缘性地考虑。

2. 河岸环境中植物根系的生长

河岸植被根系的生长和结构受生物和非生物外部刺激的影响。植物器官对外界刺激的方向性生长或运动通常被称为向性（tropism）。外部刺激可以是光、重力、湿度等因素。正向和负向向性分别指植物响应或对抗外部刺激的方向性生长。向性使植物能够适应和优化根、芽等器官的发育，形成根际。植物激素（如生长素）通常控制向性。对于根系，这些反应有助于植物优化资源获取、锚定和生存。某些反应发生迅速，而其他反应可能需要更长时间。植物根系的生长也受温度影响，这表明河流热状况可能对靠近水体的植物生长时机产生影响。种间和植株间的竞争机制也在发展和成功建植中发挥作用。

2.1. 流量诱导的向性

在河岸和河床形态中，水位根据自然或人工的流量变异性而变化。由于侧向入渗，这种动态强烈影响着周边地区（包括河岸廊道）土壤含水量的时空波动。根据河流波动，河岸带及其植被会经历从完全干燥到完全饱和的可变湿度条件。河床通常由冲积沉积物组成，但其粒度分布可能与富含有机质的河岸和洪泛平原大不相同。细粒物质的存在和数量影响土壤吸力能力，从而影响饱和与非饱和带的厚度。靠近溪流处，由于较粗颗粒的存在，水能快速水平入渗，导致毛细饱和带的波动与河流水位几乎同步。远离溪流处，波动的频率逐渐减弱。根系倾向于在同时有水和空气（氧气）可用的非饱和条件下生长，相关的向性称为趋水性（hydrotropism）和趋氧性（oxytropism）。然而，这些向性通常影响根系的垂直分布，而不同的刺激可能促进根系的水平发育。在这种情况下，趋触性（thigmotropism）、水模式化（hydropatterning）和旱分支（xerobranching）可能是额外的向性。趋触性是指根系感知和绕过难以穿透障碍物的能力。水模式化和旱分支是竞争但独立的反应，均指根系感知土壤含水量的能力。水模式化促进在具有偏好含水量的深度处长出侧根，而旱分支抑制在不利条件下的侧根生长。水流对地上冠层的机械应力可能诱导一种称为“动力向性”（dynamotropism）的反应。

2.2. 幼苗和插条中的根系生长

幼苗和插条是植物提高繁殖成功率的主要方式。除了萌发机制不同，这两种繁殖过程的性质也影响根系系统的结构。已有研究比较了幼苗和插条的根系结构，发现幼苗具有强烈的向地性主根，而插条则没有。许多研究分别关注了幼苗和插条的根系结构。针对河岸物种插条的研究展示了土壤高程与根系密度分布众数深度以及植物根系感知的地下水位振荡概率密度函数之间的关系，并以无量纲形式给出了一个经验公式。尽管未提供物理解释，但研究者认为当插条生长足够长并经历了水文变异性后，该参数应趋于常数。趋水性和趋氧性的后果对河岸植物相当重要。研究表明，所有物种都偏好无淹没的稳定条件，快速的地下水位下降对所有物种都有负面影响。在整个可用文献中，地下水位下降似乎对多种河岸物种根系的发育、存活和建植产生负面影响。在河岸带，土壤湿度和沉积物粒径分布对根系结构有主要影响。研究还强调了植物根系适应地下水位波动的能力，例如，受水电调节影响的柳树可能在水位变动下发展出具有双峰的垂直根系结构。