《The European Zoological Journal》：Identifying global biosecurity hotspots for the amphibian pathogen Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal) to inform border surveillance and trade policies
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新出现的真菌病原体Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal)对全球两栖动物多样性构成严重威胁。作为一种跨界疾病，其传播主要由人类活动（尤其是国际野生动物贸易）促进。阻止其在未接触地区建立种群是一个关键的生物安全优先事项，这
新出现的真菌病原体Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal)对全球两栖动物多样性构成严重威胁。作为一种跨界疾病，其传播主要由人类活动（尤其是国际野生动物贸易）促进。阻止其在未接触地区建立种群是一个关键的生物安全优先事项，这需要清楚了解全球风险模式和主要引入途径。在整合全球Bsal发生数据、环境变量和宿主密度数据进行时空聚类分析后，研究人员采用最大熵(MaxEnt)模型绘制了全球Bsal适宜性地图并识别了高风险区域。研究人员分析了模型驱动因子以识别关键风险因素。分析揭示了五个显著的Bsal时空聚集区，集中在德国、荷兰和比利时。模型确定宿主密度和温度是决定Bsal适宜性的最关键因素。预测的高风险区域遍布欧洲、亚洲和北美洲，与已记录的暴发事件（例如比利时和荷兰）以及美国、加拿大等主要贸易枢纽相吻合。东南亚和中欧、南欧被确定为特别脆弱的生物安全热点。这项研究提供了Bsal的全球生物安全风险图，明确将高风险区域与国际贸易和移动路径联系起来。研究人员建议在边境进行有针对性的监测，对来自预测热点的出口两栖动物实行更严格的健康认证，并提高这些地区的公众意识。这些发现为制定主动的国际政策以减轻Bsal的跨界传播提供了科学基础。
两栖动物壶菌病原体Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal)是近年来新出现的高度致病性真菌，对全球两栖动物多样性构成严重威胁。该病原体于2013年在荷兰和比利时的火蝾螈(Salamandra salamandra)种群崩溃后被首次确认，能够引起致命的壶菌病(chytridiomycosis)，导致多种蝾螈面临灭绝风险。现有证据表明Bsal可能起源于亚洲，并经由国际野生动物贸易传入欧洲，形成跨洲传播。目前已在荷兰、比利时、德国、西班牙和英国等多个欧洲国家建立地方性流行区。由于缺乏可规模化应用的野外治疗方法，且蝾螈种群的隐蔽性常延误疫情发现，预防性生物安全成为全球保护工作的首要战略支柱。世界动物卫生组织(WOAH)已将两栖动物壶菌病列入名录，凸显了其在国际贸易和卫生标准中的重要性。然而，以往的生态位模型研究主要聚焦于气候适宜性，忽视了宿主密度和贸易网络动态等关键人为驱动因素，难以直接转化为边境监测和进口法规所需的可操作风险评估。为此，研究人员开展了本研究，旨在构建综合生物安全风险图，将生态适宜性与人为传播机制明确联系起来，为兽医当局和边境管制机构提供科学依据。
研究人员整合了全球Bsal发生数据、环境变量和宿主密度数据，首先进行了时空聚类分析，继而采用最大熵(MaxEnt)模型绘制全球Bsal适宜性地图，并分析模型驱动因子，最终划定了“生物安全热点”区域。研究结果发表于《The European Zoological Journal》。
在技术方法上，研究使用了两个主要数据来源：两栖动物疾病门户网站(Amphibian Disease Portal)记录的126个阳性样本，以及通过PubMed、Web of Science、中国知网(CNKI)和维普数据库检索获得的17项研究中的有效阳性记录。时空聚集分析采用SaTScan v.9.6软件的时空排列模型，以月为时间聚合单位，通过泊松广义似然比检验识别显著聚集区。MaxEnt模型使用MaxEnt 3.4.1构建，先用SDM Toolbox去除空间重复和自相关点，再通过ENMeval包进行模型调优，最终选择线性、二次和铰链(LQH)特征以及正则化乘数4，采用空间分块交叉验证(5折)评估模型性能，以受试者工作特征曲线下面积(AUC)和连续Boyce指数(CBI)评价预测效果。研究共考察24个风险因子变量，最终筛选出5个用于模型构建，包括宿主密度、温度季节性、平均昼夜范围、最干月降水量和最冷季降水量。
### 时空聚集分析
通过时空扫描统计，研究检测到5个显著的Bsal时空聚集区，全部位于欧洲。前三个聚集区主要分布在德国和荷兰、德国和比利时、以及德国境内，中心均位于德国北莱茵-威斯特法伦州。第四个聚集区主要涵盖德国、荷兰和比利时，中心坐标为荷兰布林瑟姆(Brunssum)。第五个聚集区中心位于西班牙加泰罗尼亚。这些聚集区对应了已知的Bsal暴发区域，表明西欧是该病原体当前的活动暴发中心。
### Bsal的最大熵模型
#### 模型变量与预测结果
在去除空间冗余和自相关点后，模型使用了90个唯一点发生记录。最终保留的5个变量中，宿主密度贡献最大(60.7%)，其次为温度季节性(16.4%)、平均昼夜范围(11.6%)和最干月降水量(10.3%)。模型的空间分块交叉验证AUC为0.685，CBI为0.942，表明模型对未采样区域的Bsal生境适宜性具有较好的预测能力。
#### 变量的重要性与贡献
刀切法检验显示，单独使用时宿主密度的增益最高，其次是温度季节性和最干月降水量；从完整模型中去除温度季节性时预测增益下降最明显，说明该变量具有独特贡献。响应曲线显示，Bsal适宜性与宿主密度和最干月降水量呈正相关，与平均昼夜范围和最冷季降水量呈负相关，与温度季节性呈先升后降的非线性关系。
#### Bsal风险图
模型预测的高风险区域在欧洲主要集中于德国、法国、葡萄牙、意大利、英国、荷兰、捷克、奥地利、匈牙利、比利时、丹麦、瑞士、波兰、罗马尼亚和斯洛伐克，以及西班牙北部和瑞典南部沿海地区；亚洲主要集中于日本、老挝、越南、缅甸、不丹和中国南方省份（包括云南、广西、广东、福建、浙江、四川、海南和台湾）；此外还包括美国西部和加拿大西部海岸、巴西南部海岸和阿根廷南部等地区。
讨论部分指出，宿主密度与Bsal风险的高度关联提示蝾螈种群监测在疾病管理中的核心地位，高多样性和高密度区域应优先开展预防性监测。温度参数特别是季节性对Bsal分布影响显著，病原体的最适温度范围(10–15°C)和季节性暴发模式（主要在8–10月）为增强监测时机提供了可预测的窗口。降水作为湿度来源对真菌运动传播和宿主皮肤感染至关重要，高降水区域更容易成为病原体“温床”。高风险地区如挪威、瑞典、中国云南和广西等地拥有广阔温带森林和湿润环境，若Bsal被引入可能快速扩散。此外，冠层覆盖和植被密度通过调节微气候和影响宿主皮肤微生物群，可能改变宿主易感性。更重要的是，风险预测必须结合国际贸易路径进行解读。欧洲的蝾螈贸易曾持续从东南亚输入，北美每年进口超过300万只活两栖动物，其中许多来自Bsal地方性流行区。东南亚既是地方性流行区又是全球两栖动物贸易的主要来源地，这构成了突出的“生物安全热点”。研究建议：在无疫情但高风险国家（如美国和加拿大）实施严格的检疫和病原体检测；对从确认暴发区和预测来源热点出口的蝾螈强制执行Bsal检测和健康认证；优先将野外监测资源分配给模型预测的国内高风险区域；对宠物交易商、养殖者和爱好者开展宣传教育，减少人为病原体释放。研究也存在局限性，如全球发生数据有限可能影响模型精度，宿主密度层可能保留空间采样偏差，未来应整合更多数据源（如世界自然保护联盟[IUCN]红色名录分布图）、贸易和社会经济数据以及气候变化情景，改进长期风险预测。
研究结论可归纳为：本研究得出三项主要发现，对国际疾病管理具有直接意义：(1) 识别出德国、荷兰和比利时的核心时空聚集区，确认这些地区是活跃暴发区和跨境传播的可能中心；(2) Bsal分布的关键驱动因素——宿主密度和温度参数——为靶向监测和干预提供了科学验证的框架；(3) 模型预测显示从西欧（德国、法国）到东亚（日本、中国南方）的广泛高风险区域，勾画出一条生态适宜性与既有贸易路径交织、有利于Bsal出现和建立的地理走廊。这些发现共同凸显了Bsal威胁的跨界性质，以及协调一致的国际生物安全战略的迫切性。在已知地方性流行区和主要野生动物贸易国中，高环境适宜性与贸易连通性重叠，凸显了加强边境监测、标准化病原体筛查和在高风险区开展主动监测的迫切需要。通过将生态风险模型与实用路径分析相结合，本研究为制定有针对性的预防性政策、减轻这一毁灭性两栖动物病原体全球传播提供了基础证据。
