北极峡湾——孔斯峡湾夏季季节内变异性与微型动物浮游生物介导的浮游生物食物网

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Intra-seasonal variability and microzooplankton-mediated plankton food web of an Arctic fjord - Kongsfjorden during summer

　　

摘要

开放型峡湾Kongsfjorden的浮游生物特征受大西洋和北极开阔水域入流水体以及冰川融水所带来的水动力改造影响。鉴于上述情况，本研究呈现了2019年夏季Kongsfjorden 8月初（EA）和8月下旬（LA）浮游生物大小级别的群落结构：微型浮游动物（MZP，20-200 μm）和中型浮游动物（MSP，200-500 μm和>500 μm）及其季内变异性。与8月初相比，8月下旬峡湾整体呈现降温和高盐化趋势。季内变异性显示，在>500 μm大小级别的中型浮游动物生物量显著减少，而200-500 μm大小级别在8月下旬观察到中等程度的增加。这种增加是由于200-500 μm大小级别中Oithona similis和Oithona atlantica桡足类的丰度较高，归因于多个因素，包括高叶绿素a含量、纤毛虫的大量积累以及它们对广泛环境条件的适应性。纤毛虫支持的桡足类增加说明了微型浮游动物在峡湾浮游生物食物网中的生态学意义。同时，RDA分析表明浮游生物大小级别表现出显著的季内变异性，展示了环境条件的短期变化如何影响峡湾生态系统功能。随着北极峡湾的局部气候条件揭示了浮游生物生态关系的短期变化，持续的高频次监测对于评估快速变暖和气候变化如何影响北极生态系统功能至关重要。

引言

极区放大效应及由此导致的北极温度升高影响了海洋环境，导致海表温度升高（Koenigk et al., 2020; Rantanen et al., 2022）。北极峡湾被认为具有局部气候特征，因为它们能够整合和积累短期环境变化（Jackson et al., 2018）。将生物变异性与环境联系起来是感知生态系统功能的关键步骤（Link et al., 2009）。监测研究表明，过去十年中，西斯匹次卑尔根架海及邻近峡湾的大西洋水入流和温度有所增加，海冰则有所减少（Hop et al., 2019）。同时，Kongsfjorden从冬季以北极水为主转变为夏季以大西洋水为主，大西洋水覆盖整个架海，这反映在整个 pelagic 生态系统中的营养连通性上（Hop et al., 2002; 2023; Ormanczyk et al., 2017）。这种变异性主要归因于西斯匹次卑尔根洋流（WSC）不规则地将大西洋水输送以及潮汐冰川融化带来的输入，两者均与气候变化相关。尽管如此，快速的大西洋化正在影响Kongsfjorden的群落组成和浮游生物食物网结构（Zhang et al., 2023; Marquès et al., 2023），该峡湾构成了大西洋和北极系统之间的生物地理边界。在冰川一侧，冰川融化增加产生了强烈的水平和垂直环境梯度，影响着浮游生物多样性、栖息地适宜性及其捕食者-猎物关系（Hop et al., 2023）。

微型浮游动物（MZP）和中型浮游动物（MSP）是 pelagic 生态系统中的关键参与者，其中微型浮游动物构成了微生物食物网和经典食物网之间的营养纽带（Landry and Calbet, 2004; Richardson, 2008）。然而，微型浮游动物和中型浮游动物之间的营养连接似乎在不同生产力和寡营养条件下存在变化，微型浮游动物占中型浮游动物饮食的30-70%（Calbet, 2004; Liu et al., 2005）。关于北极地区浮游生物群落的研究已展示了微型浮游动物和中型浮游动物的季节性和长期趋势。近几十年来，微生物食物网的认知突显了微型浮游动物在热带和极地生态系统中的重要性（Sherr et al., 2003, 2009, 2013; Asha Devi et al., 2010, 2020）。来自北极峡湾的长期观测表明，气候驱动的大西洋水入流变异性是微型浮游植物群落的重要驱动因素（Vonnahme et al., 2025）。在北极生态系统中，微型浮游动物的作用预计会随着向小型浮游植物的转变而增强（Li et al., 2009; Zhang et al., 2023）。除了气候变暖及其对北极生态系统的影响外，季节性冰川融化导致的分层增强和光照可用性促进了小型鞭毛虫相对于硅藻的生长，强调了微型浮游植物在食物网中的重要性（D?browska et al., 2025）。此外，相对较低的多样性是北极浮游生物食物网的关键特征，使这些系统对环境变化十分敏感（Johannessen and Miles, 2011; Ibarbalz et al., 2019）。

目前对极地地区中型浮游动物的了解在很大程度上是群体特异性的，主要集中在关键类群上，特别是长臂桡足类（Taylor et al., 2002; Beaugrand, 2003; Beaugrand and Ibanez, 2004; S?reide et al., 2010, Hop et al., 2020）。夏季长期研究中的综合信息表明，中型浮游动物群落包括大西洋和北极物种，它们随温度和海冰减少而变化（Hop et al., 2020）。

除夏季北极峡湾的研究外，秋季浮游生物群落也得到了描述，揭示了温度和盐度变化对桡足类物种的影响（S?reide et al., 2022; Strange et al., 2025）。现有研究表明，夏季月份的生产主要通过再矿化作用和微生物食物网维持，其中微型浮游动物构成食草群落的重要组成部分（Sherr et al., 2009; Seuthe et al., 2011）。除夏季研究外，桡足类对春季水华物候的响应也得到了证实，强调了未来进行高分辨率监测以解析浮游生物群落暂时性变化的必要性（Assmy et al., 2023）。尽管桡足类等少数浮游生物群落的季节性、年际和长期研究已得到详细探讨，但微型浮游动物和中型浮游动物的季内变异性、群落结构和生态关系仍缺乏充分研究。此外，北极峡湾8月/9月观察到的浮游动物生物量峰值在整个夏末持续并延续至冬季，对峡湾的生态系统生态学有着重要贡献。考虑到北极峡湾的局部气候条件，短期响应对于理解水动力变异性如何塑造浮游生物群落结构并支配生态相互作用至关重要。在上述背景下，本研究探讨了：（i）夏季Kongsfjorden水动力特征的季内变异性；（ii）微型浮游动物和中型浮游动物群落结构对水动力变化的响应；以及（iii）微型浮游动物在浮游生物食物网中的作用。

章节摘要

研究区域与采样

位于斯匹次卑尔根岛西海岸的Kongsfjorden，没有明显的峡湾口门槛，使得大西洋开阔水域的水体得以流入峡湾。它位于西斯匹次卑尔根洋流（WSC）主路径的东侧，将该洋流输送的温盐大西洋水带入北极。尽管西斯匹次卑尔根洋流在向北行进过程中经历降温和淡化（Saloranta and Haugan, 2004; Nilsen et al., 2006），但它仍然是该地区（包括Kongsfjorden）的海洋热源。长期研究

理化参数

Kongsfjorden在8月初（EA）比8月下旬（LA）更温暖（表1；图2a和2c）。在两个采样期间，冰川一侧水柱上15 m的水温为4-5°C，比外峡湾相同深度的水温更低。然而，在冰川一侧的上层之下发现了更温暖的水体。在8月初，外峡湾20-25 m深度附近发现了一个温度超过6°C的暖水核心。此外，这个暖水核心被更冷的表层水推至更深的水层

水动力条件的季内变异性

Kongfjorden夏季的长期观测显示，多年来水温和盐度均有所上升（Promińska et al., 2017; Tverberg et al., 2019; Cottier et al., 2021），归因于大西洋水的侵入。Assmy等（2023）最近在Kongsfjorden的研究揭示了2019年高位的次表层水温和盐度，春季和夏季以改造后的大西洋水和大西洋水（AW）为主，表明了一种更强的平流机制。在本

结论

Kongsfjorden浮游生物的季节性和年际变化已得到较好研究；然而，对其季内变化的了解有限。本研究揭示，季内水动力变异性深刻影响着2019年夏季Kongsfjorden浮游生物食物网的动态。从8月初到8月下旬的转变特征表现为降温、高盐化和分层减弱，从而促进了垂直混合的增强和

CRediT作者贡献声明

Sambit Singh：写作–审阅与编辑、软件、形式化分析、数据管理。S. K. Salu：形式化分析。T. Divya David：写作–审阅与编辑、形式化分析、数据管理、概念构思。C.R. Asha Devi：写作–审阅与编辑、写作–原始草稿、可视化、验证、方法论、调查研究、形式化分析、数据管理、概念构思。I. Anandavelu：写作–审阅与编辑、软件、形式化分析、数据管理。P. V. Bhaskar：写作–

未引用参考文献

Beaugrand and Reid, 2003; Calbet and Landry, 2004; David et al., 2017; García-Robledo et al., 2014; Harris et al., 2000; Hays et al., 2005; Kofoid, 1939; L?der et al., 2011; Marques et al., 2023; Müller et al., 2021; Ormańczyk et al., 2017; Razouls et al., 2005.

资金支持

印度地球科学部（MoES），印度政府。

利益冲突声明

? 作者声明，他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能会影响本文所报告的工作。

致谢

作者对印度政府地球科学部（MoES）部长提供的必要设施和支持表示诚挚感谢。我们非常感谢海洋生物资源与生态中心主任对与NCPOR合作研究的支持和鼓励。作者感谢印度地球科学部国家极地海洋研究中心（果阿）主任为野外

C.R. Asha Devi|I. Anandavelu|T. Divya David|Sambit Singh|S.K. Salu|P.V. Bhaskar|Sarat Chandra Tripathy

印度地球科学部海洋生物资源与生态中心，科钦-682508，印度