荒漠河岸林垂直层次中地上生物量的生物多样性效应由结构多样性向物种多样性转变

《Forest Ecology and Management》：Biodiversity effects on aboveground biomass shift from structural to species diversity across vertical strata in desert riparian forests

　　

荒漠河岸林中，地上生物量(AGB)驱动因子随垂直层次而变化；乔木和灌木生物量与林分密度及结构多样性的关联更强；物种多样性的重要性自上层至下层逐渐增强；上层生物量与相邻下层生物量呈负相关。

荒漠河岸林是干旱区重要的森林生态系统，其地上生物量(AGB)是评估生态系统生产力和碳汇潜力的关键指标。以往研究多聚焦于树层物种多样性与生物量的关系，但缺乏对灌木层和草本层的综合考察，且未充分关注结构多样性(如林分密度、个体大小变异)和环境因子(如气候、土壤)的协同作用。此外，不同垂直层次间的生物量动态是否存在自上而下的调控机制尚不明确。为此，研究人员以中国西北荒漠河岸胡杨林为研究对象，系统调查了2023—2024年夏季的60个采样站点的540个样地观测数据，旨在厘清以下问题：生物与非生物因子对各层次生物量变异的相对贡献如何？物种多样性与结构多样性的相对重要性是否随层次变化？上层植被生物量是否对下层产生级联效应？

研究发现，生物因子在解释各层次生物量变异中均占主导地位，但关键生物多样性维度随垂直层次发生系统性转变：在乔木层和灌木层，木本植物群落物种组成较为单一(如胡杨)，生物量积累主要与林分密度和个体大小结构多样性相关；而在草本层，物种多样性(尤其物种丰富度)的解释力显著增强，提示生态位互补机制在多样性较高的草本群落中更为重要。同时，结构方程模型显示，乔木层生物量对灌木层生物量、灌木层生物量对草本层生物量均存在显著的负向直接效应，而乔木层对草本层的影响则主要通过灌木层间接传递，表明上层植被通过资源竞争对相邻下层产生自上而下的约束。上述结果不仅揭示了荒漠河岸林生物多样性与生态系统功能(BEF)关系的层次依赖性，也为制定针对不同植被层次的精细化管理策略提供了科学依据。该论文发表于《Forest Ecology and Management》。

主要技术方法包括：基于60个采样站点(沿河流设置500、1000、1500米距离带，每带3个重复样地，共540个50m×50m样地)的野外植被调查；乔木生物量利用异速生长方程估算，灌木和草本分别采用收获法与破坏性采样测定；通过主成分分析(PCA)对气候和土壤变量降维；运用线性混合效应模型(LMM)和层次分割评估各预测因子的独立贡献，并使用分段结构方程模型(piecewise SEM)检验直接与间接路径。所有模型均纳入嵌套随机效应以控制空间依赖性。

**3.1 群落属性与地上生物量的双变量关系**：双变量线性混合模型显示，乔木层地上生物量与胸径Gini系数、树高Gini系数和林分密度均显著正相关；灌木层地上生物量与基径Gini系数和灌木密度显著正相关，但与高度Gini系数及物种多样性指标无显著关联；草本层地上生物量与高度Gini系数、草本密度以及物种丰富度、Shannon指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数均显著正相关，其中物种丰富度的解释量最高(边际R2=0.32)。

**3.2 生物与非生物因子对各垂直层次地上生物量的影响**：多元LMM和层次分区分析表明，乔木层中所有预测因子共解释44.8%的变异，结构属性占解释变异的88.04%，土壤因子占9.07%，气候因子最弱；灌木层模型解释13.1%的变异，结构属性占77.53%；草本层模型解释55.9%的变异，结构属性贡献55.42%，物种多样性贡献38.66%，远高于乔木层和灌木层。沿河流距离的多样性交互项均不显著，空间依赖性检验未改变主要结论。

**3.3 驱动因子对荒漠河岸林垂直层次地上生物量的直接与间接效应**：分段SEM表明，乔木层模型(拟合优度Fisher’s C=6.299, P=0.790)中林分密度(β=0.403)和胸径Gini系数(β=0.338)对生物量有最强直接正效应，土壤PC1显著负向、土壤PC3显著正向，气候仅通过间接路径发挥负效应；灌木层模型(Fisher’s C=16.851, P=0.155)中灌木密度(β=0.275)和基径Gini系数(β=0.129)直接正效应显著，物种丰富度通过影响基径Gini系数间接促进生物量，乔木层生物量对灌木层生物量有显著负效应(β=?0.125)；草本层模型(Fisher’s C=23.42, P=0.798)中物种丰富度直接正效应最强(β=0.293)，结构多样性(β=0.275)和草本密度(β=0.245)亦显著，灌木层生物量对草本层生物量存在直接负效应(β=?0.093)，乔木层仅有微弱间接作用。

**讨论与结论**：研究人员指出，非生物环境因子可能主要通过环境筛选塑造群落组成，进而间接影响生物量，因此生物因子的直接解释力更强；结构多样性与物种多样性的相对重要性沿垂直梯度发生转变，反映了不同生活型植物在资源获取策略和竞争方式上的差异；相邻层次间的负相关支持了自上而下的资源竞争级联效应。研究结论强调，荒漠河岸林生态系统中生物多样性与生态系统功能的关系具有显著的层次异质性，未来管理应针对不同垂直层次制定差异化策略，并重视层次间的交互作用。