梅花鹿（sika deer）引起的林分结构改变及随后土壤侵蚀对冷温带森林净生态系统碳平衡的转变

《Forest Ecology and Management》：Transformation of the net ecosystem carbon balance in cool-temperate forests by sika deer-induced alteration of stand structure and subsequent soil erosion

　　

•评估了由鹿引起的林分结构改变所导致的碳平衡变化。
•在发生改变的林分中，碳损失超过了通过净初级生产力（net primary production, P_n）实现的碳输入。
•净初级生产力因树木生长和更新的抑制而降低。
•碳损失因枯死木碎屑引起的异养呼吸（heterotrophic respiration, R_h）而增加。
•碳损失通过土壤侵蚀而加速。

**慢性干扰下的森林碳汇退化：梅花鹿过度啃食与土壤侵蚀对冷温带森林净生态系统碳平衡的影响**

自然森林约占全球森林面积的93%，是最大的陆地碳库。历史上，自然干扰（如野火、风倒、病虫害）通常是偶发且短暂的，森林在干扰后依靠幸存树木的生长和更新恢复净碳吸收。然而，人类活动和全球气候变化使干扰的持续时间与频率不断上升，形成“慢性干扰”，可能严重削弱森林碳封存能力。梅花鹿（*Cervus nippon*）的过度啃食（overbrowsing，持续高强度啃食导致植被更新受抑并产生持久林分结构改变）便是一种典型慢性干扰。在日本九州南部，自1980年代以来鹿种群暴增，约40年的持续啃食使原本具有林下植被的阔叶-针叶混交林（PU）转变为缺乏林下植被的混交林（NU），并进一步退化为以不可口灌木马醉木（*Pieris japonica*）为主的灌丛（SR）或冠层空隙（CG）。同时，在年降雨量约4300 mm的条件下，林下植被丧失加速了土壤侵蚀，造成树根裸露10–50 cm，进而抑制树木生长，加速退化。此前研究已发现该退化序列可导致生态系统总碳储量损失高达49%，但尚未有研究将净初级生产力（P_n）、异养呼吸（R_h）和土壤侵蚀碳输出（S_e）三条途径综合纳入净生态系统碳平衡（NECB）进行定量评估。因此，研究人员在《Forest Ecology and Management》发表论文，采用空间代替时间方法，沿PU→NU→SR或CG的退化序列量化NECB变化，并假设NECB会从正值转为负值，且该转变主要由P_n降低以及R_h和S_e升高驱动。

研究地点位于日本九州大学椎叶研究林（SRF）。研究人员于2022年设置了16个样地，每种林分类型（PU、NU、SR、CG）各4个，样地面积为100–400 m2。主要技术方法包括：（1）P_n采用生物量法，由乔木生物量增量（I_o，基于两次每木调查和异速生长方程）、林下植被生物量增量（I_u，收获法或非破坏性法）、凋落物生产（L，凋落物筐法）和细根生产（F_r，内生长芯法）合计得出；（2）R_h分为表层土壤异养呼吸（R_{h_SS}）和粗木质残体异养呼吸（R_{h_CWD}），前者利用研究区已建立的温度响应模型结合实测土壤温度估算，后者由样地粗木质残体碳储量乘以分解常数k=0.069 yr?1获得；（3）S_e采用侵蚀针法测定年侵蚀深度E，乘以0–10 cm土壤有机质（SOM）碳储量估算。统计分析采用单侧Dunnett检验、协方差分析（ANCOVA）和线性回归。

在净生态系统碳平衡（Net ecosystem carbon balance）方面，NECB以PU最高（317.6±249.7 g C m^-2 yr^-1），SR次之（122.6±153.5），NU已转为负值（-80.1±93.4），CG最低（-749.3±333.5）。与PU相比，NU和CG的NECB显著降低（p分别为0.036和<0.01）。碳通量相对重要性也发生变化：PU、NU和SR中通量顺序均为P_n > S_e > R_h，而CG中变为S_e > R_h > P_n，P_n仅能抵消总碳释放的11%。

在净初级生产力（Net primary production）方面，NU和CG的P_n分别比PU低45%和88%（p=0.015和<0.01），主要由乔木生物量增量I_o下降所致。NU和CG中可食性树种立木密度较低，导致I_o分别比PU低59%和97%。SR的P_n与PU无显著差异（p=0.162），原因是高密度的小径级马醉木维持了较高I_o。L和F_r在各林分类型间无显著差异（CG的L因样本量不足未进行统计检验）。

在异养呼吸（Heterotrophic respiration）方面，NU和SR的总R_h与PU相当，CG的R_h约为PU的2倍（335.9 vs 164.8 g C m^-2 yr^-1），差异边缘显著（p=0.051）。其中R_{h_CWD}在CG中比PU高约13倍（p=0.039），是CG呼吸增加的主要驱动因子；而R_{h_SS}在各林分类型间差异不大。

在土壤侵蚀碳输出（Lateral carbon export via soil erosion）方面，CG的S_e显著高于PU（501.5 vs 239.5 g C m^-2 yr^-1，p=0.023），而NU和SR的S_e与PU无显著差异。侵蚀针数据分析显示，坡度（p<0.01）和林分类型（p<0.01）均显著影响年侵蚀深度E，但二者无交互作用。NU和SR的E在0°坡度时的截距高于PU，但其表层SOM碳储量较低，抵消了侵蚀增强的影响。线性回归进一步显示E与0–10 cm深度SOM碳储量呈显著负相关，说明这些林分的表层有机碳已被长期侵蚀严重耗竭。

讨论部分指出，过度啃食和土壤侵蚀导致的NECB退化远较偶发性干扰严重。偶发性干扰后NECB通常数年内即可恢复甚至超过干扰前水平，而慢性干扰使森林持续成为净碳源。S_e在所有林分类型中都超过R_h，凸显了在高降雨、陡坡的季风亚洲地区将S_e纳入NECB评估的重要性。不同地区鹿类对森林碳的影响存在情境依赖性，但本研究通过同时量化P_n、R_h和S_e，为动物介导的生物地球化学框架提供了定量证据。机制上，P_n下降源于根系裸露抑制树木生长和更新失败导致的立木密度降低；CG中R_{h_CWD}升高源于枯死木积累；NU和SR中看似不高的S_e实际上是长期侵蚀导致SOM耗竭的直接后果。研究存在空间代替时间、样地面积小、观测期仅一年等局限。管理上，传统种群控制和围栏措施依然重要，但须同时采取局部侵蚀控制措施（如木台阶、地面网）以防止SOM永久流失。针对不同退化阶段需采取差异化对策：NU是关键干预节点，通过围栏和恢复地被可阻止进一步退化；SR需清除马醉木并人工种植乡土树种；CG则须优先实施物理防蚀措施。

研究结论翻译如下：本研究表明，由梅花鹿过度啃食及随后土壤侵蚀引起的林分结构改变（自PU经NU至SR或CG）可转变NECB，并最终导致前文所报道的生态系统碳储量损失。自PU向NU的转变引发S_e增加与P_n降低，使森林成为净碳源。该状态持续并进一步演变为CG时，因过熟林死亡和更新失败使R_{h_CWD}增加，负NECB加剧。尽管SR中灌木定居部分恢复了正NECB，但整体碳储量恢复可能受先前表土损失和灌木固碳能力较低的限制。这些结果强调，持续性慢性干扰可导致森林碳封存能力持续下降，需要森林管理者实施全面的应对计划。