《Global Ecology and Conservation》：Bats in an Urbanised Mountain Landscape: How Vegetation from Settlements to Surrounding Forests Drives Bat Diversity
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摘要
城市化影响蝙蝠群落，然而小型聚落（尤其是山区中的小型聚落）所受到的影响仍知之甚少。研究人员调查了意大利北部南蒂罗尔地区（South Tyrol）一个人为改造的山地景观如何沿城市化梯度影响蝙蝠物种丰富度和活动。2019年至2023年间，研究人员在32个样点
摘要
城市化影响蝙蝠群落，然而小型聚落（尤其是山区中的小型聚落）所受到的影响仍知之甚少。研究人员调查了意大利北部南蒂罗尔地区（South Tyrol）一个人为改造的山地景观如何沿城市化梯度影响蝙蝠物种丰富度和活动。2019年至2023年间，研究人员在32个样点通过被动声学调查（passive acoustic surveys）记录了蝙蝠活动。研究在不同空间尺度上测量了量化城市特征、栖息地组成和配置的环境变量。研究人员使用广义线性模型（generalised linear models, GLMs）和混合模型（mixed models）评估聚落尺度和景观尺度变量对蝙蝠物种丰富度和活动的影响。蝙蝠活动和群落组成在村庄、城市或工业区之间没有显著差异，尽管村庄的物种丰富度显著高于工业区。小型木本植被（small woody vegetation）和靠近森林对蝙蝠总活动、觅食活动以及普通伏翼（Pipistrellus pipistrellus）活动产生正向影响，而聚落周围森林斑块数量与蝙蝠总活动呈负相关。在物种水平上，普通伏翼（P. pipistrellus）与人工光照和聚落周围较大森林面积呈负相关，而库氏伏翼/纳氏伏翼（Pipistrellus kuhlii/P. nathusii）与主要河流的存在呈正相关。山地景观中的小型聚落似乎是蝙蝠群落重要但被忽视的栖息地。尽管如此，即使是高度城市化的地区（如城市和工业区），只要在聚落尺度上保留植被，并在周围景观尺度上维持异质性的森林结构，也能为山地景观中的蝙蝠群落提供支持。
论文解读
一、研究背景与科学问题
城市化是导致土地利用和生态系统转变最剧烈、对生态破坏最严重的影响因素之一，对全球生物多样性构成重大压力。尽管城市化研究多集中于低地大都市，但山区也同样经历了显著的人口增长和城市扩张。山地景观以复杂地形、高度栖息地异质性和陡峭的海拔与气候梯度为特征，支撑着极高的生物多样性，包括大量分布范围狭窄的特有种。然而，与低地系统相比，山区生物多样性面临的数据匮乏问题更为突出，且受人为压力的威胁程度也更高。
在山区，适宜人类居住的土地受地形制约，聚落、交通干线和生产性农业通常集中于谷底。这些地区经历着区别于低地典型线性城市梯度的独特环境条件，如显著的海拔梯度、雨影效应以及极端季节性或昼夜温度波动。尽管如此，山区通常分布着规模较小、空间分散的聚落，这些聚落与自然环境保持着紧密联系。然而，关于山区城市化及其对生物多样性影响的研究在城市与景观生态学中仍然代表性不足。
蝙蝠（Chiroptera）对环境扰动尤为敏感，城市化常与蝙蝠活动和物种丰富度下降相关。然而，蝙蝠也是城市区域中物种最丰富的哺乳动物类群之一，其对城市化的响应具有物种特异性。蝙蝠具有高度移动性，能够在多个空间尺度上响应城市化，包括感观污染（如人工光照、噪音）、房屋密度、栖息地破碎化以及巢穴可用性等因素。城市绿地、树木覆盖和水体等聚落周边特征可以缓解城市化的部分负面影响，而周围景观中的连续或破碎化森林、大型河流等要素可能通过提供安全的通行廊道而促进蝙蝠活动。
南蒂罗尔（South Tyrol）位于欧洲阿尔卑斯山区，是一个高度改造的山地景观，经历了历史性和持续性的城市化进程，同时承载着多样化的蝙蝠群落，是研究山地城市化如何影响蝙蝠多样性的理想区域。本研究旨在：(i) 评估村庄、城市和工业区这三种城市化梯度下蝙蝠物种丰富度、活动和组成的差异；(ii) 评估局部尺度（聚落尺度）变量与周围景观尺度特征对蝙蝠影响的相对重要性。研究假设村庄的蝙蝠物种丰富度和活动显著高于城市化更强烈的区域，且城市化区域的蝙蝠群落将以能够利用建筑结构和城市资源的物种为主导。
二、主要技术方法
本研究依托南蒂罗尔生物多样性监测项目（Biodiversity Monitoring South Tyrol, BMS），于2019年至2023年间在32个城市样点（包括11个村庄、11个城市和10个工业区）进行了被动声学调查。每个样点连续三个夜晚使用Elekon BATLOGGER A+蝙蝠探测器自动记录回声定位叫声，共记录95个夜晚。物种鉴定基于声波参数，使用BatExplorer软件提取特征并参照标准文献进行人工鉴定，部分声学相似的物种归入属或物种组。环境变量方面，在聚落尺度（500米缓冲区）提取不透水面比例、小型木本植被覆盖、人工光照和历史建筑比例，在景观尺度（3000米缓冲区及邻近距离）计算森林斑块数量、平均斑块面积、森林邻近度、邻近聚落距离和主要河流邻近度。统计分析采用Kruskal-Wallis检验比较不同聚落类型间的物种丰富度和活动差异，采用非度量多维尺度分析（NMDS）和置换多元方差分析（PERMANOVA）评估群落组成差异，并构建广义线性混合模型（GLMM）和广义线性模型（GLM）结合多模型推断（AICc）评估环境变量的影响。
三、研究结果
3.1 村庄、城市和工业区之间的比较
研究共记录37,283次蝙蝠通过，鉴定出17个物种或物种组。城市样点记录了最高比例的蝙蝠通过（43.54%），其次是村庄（38.33%）和工业区（18.13%）。最常见的是P. kuhlii/P. nathusii组（36.32%）和P. pipistrellus（33.85%）。Kruskal-Wallis检验显示三种城市聚落类型间的物种丰富度存在显著差异（χ2 = 6.273, p < 0.05），Dunn检验表明村庄的物种丰富度显著高于工业区（p < 0.05）。然而，Shannon多样性、总蝙蝠活动和觅食活动在三种聚落类型间均无显著差异。蝙蝠群落组成方面，NMDS分析未发现各样点间或各聚落类型间的显著差异，但环境拟合表明小型木本植被、人工光照、森林和主要河流邻近度与物种组成轴显著相关。城市敏感性物种（如Myotis spp.、Plecotus spp.和Rhinolophus spp.）主要且在某些情况下仅在村庄中记录到。
3.2 聚落尺度模型
在聚落尺度上，小型木本植被是最常被保留的变量，也是影响蝙蝠活动的最重要正向因子。总蝙蝠活动（estimate = 0.365, p = 0.048）、觅食活动（estimate = 0.469, p = 0.015）和P. pipistrellus活动（estimate = 1.054, p = 0.004）均与小型木本植被呈显著正相关。P. pipistrellus活动还与人工光照呈显著负相关（estimate = -1.006, p = 0.001），表明即使是适应性强的物种也会受到光污染的制约。P. kuhlii/P. nathusii活动与不透水面呈边缘显著正相关（estimate = 0.465, p = 0.099）。物种丰富度方面，聚落尺度变量未显示出显著效应。
3.3 景观尺度模型
在景观尺度上，总蝙蝠活动随森林邻近度增加而显著增加（estimate = 0.493, p = 0.027），但随聚落周边森林斑块数量增加而显著降低（estimate = -0.392, p = 0.035）。觅食活动与森林邻近度呈显著正相关（estimate = 0.600, p = 0.010）。P. pipistrellus活动随森林邻近度增加而显著增加（estimate = 1.812, p < 0.001），但随森林斑块平均面积增大而显著降低（estimate = -0.630, p = 0.026）。P. kuhlii/P. nathusii活动与主要河流邻近度呈显著正相关（estimate = 0.483, p = 0.026）。物种丰富度在景观尺度上未检测到显著的环境变量效应。
四、讨论与结论
研究表明，南蒂罗尔山区不同城市化类型（村庄、城市、工业区）间的蝙蝠总活动和群落组成并无显著差异，这与最初假设相悖。山区复杂景观结构使大多数聚落与自然或半自然土地保持相对融合，蝙蝠可能利用更广泛的景观基质进行通行和觅食，从而缓冲了城市化对总体蝙蝠活动的负面影响。然而，村庄的物种丰富度显著高于工业区，且一些城市化敏感物种如Rhinolophus hipposideros、Barbastella barbastellus和Plecotus spp.仅在村庄中被记录到，表明小型聚落在维持蝙蝠多样性方面具有重要的保护价值，这些传统聚落嵌入在近自然景观中，提供适宜的觅食和栖息场所。
聚落尺度上，小型木本植被对蝙蝠总活动、觅食活动及P. pipistrellus活动具有稳定正向效应。灌木、树篱和小型树丛能够增强城市绿色基质的结构复杂性，提供昆虫丰富的觅食栖息地、庇护所以及安全通行条件，这一发现强调了在城市化区域保留和整合结构异质性植被的重要性。同时，P. pipistrellus对人工光照的负面响应表明，减少人工照明是支持城市蝙蝠群落的关键措施之一。
景观尺度上，森林邻近度对蝙蝠活动具有正向作用，但森林斑块数量增加（即破碎化加剧）则产生负面影响，表明森林配置对蝙蝠活动至关重要。森林为蝙蝠提供关键的觅食、栖息和通行机会，森林边缘是边缘空间觅食物种（如P. pipistrellus）常用的通行廊道和高效觅食区。然而，连续的大面积森林可能不利于偏好开放或边缘空间的P. kuhlii和P. pipistrellus，而破碎化增加则降低栖息地质量。此外，P. kuhlii/P. nathusii活动与主要河流邻近度正相关，反映了河流作为天然廊道在景观中促进蝙蝠通行的生态功能。
结论部分指出，本研究为理解山区城市化进程如何影响蝙蝠群落提供了重要见解。研究发现小型聚落具有潜在的保护价值，尤其是对Myotis、Plecotus和Rhinolophus等敏感属物种。木本植被的存在是影响蝙蝠总活动和觅食活动的关键因素，强调在城市地区保护和整合结构异质性植被以维持多样化的觅食和通行栖息地至关重要。保护工作应优先考虑保留和恢复可缓冲城市发展负面影响的自然后生境特征。研究结果还表明，不仅聚落内的多样化栖息地影响蝙蝠活动，周围景观特征同样重要。森林是蝙蝠活动的关键驱动因素，靠近森林的聚落能够受益于城市环境与周围自然区域之间的连通性。然而，森林配置影响聚落内蝙蝠物种活动：连续森林覆盖可能不太适合城市耐受物种如P. kuhlii，这类物种偏好边缘栖息地或开阔空间；而森林特化种可能留在森林中而完全避开聚落。未来研究应纳入更大尺度的景观连通性指标，以更好地理解聚落之间的移动路径以及局部环境空间配置对蝙蝠活动的影响。总体而言，不同物种（包括通常被认为耐城市的物种）的差异化响应表明，保护策略应尽可能针对物种特定的生态需求来制定。
